Войти
Альтернативная оксидаза показана как часть полной цепи транспорта электронов. UQ - это убихинол / убихинон, C - цитохром c, а AOX - альтернативная оксидаза. | AOX | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||||||||
| Символ | AOX | ||||||||
| Pfam | PF01786 | ||||||||
| InterPro | IPR002680 | ||||||||
| суперсемейство OPM | 357 | ||||||||
| белок OPM | 3w54 | ||||||||
| |||||||||
Альтернативная оксидаза (AOX ) представляет собой фермент, который является частью цепи переноса электронов в митохондриях разных организмов. Белки, гомологичные митохондриальной оксидазе и связанной с ней терминальной оксидазе пластид, также были идентифицированы в бактериальных геномах.
Оксидаза обеспечивает альтернативный путь прохождения электронов через электрон транспортная цепочка для снижения содержания кислорода. Однако, поскольку несколько этапов перекачки протона обходятся в этом альтернативном пути, активация оксидазы снижает выработку АТФ. Этот фермент был впервые идентифицирован как отдельный оксидазный путь от цитохром с оксидазы, поскольку альтернативная оксидаза устойчива к ингибированию ядом цианидом.
фунгицид азоксистробин. Этот метаболический путь, ведущая к альтернативной оксидазе, отклоняется от цепи переноса электронов, связанной с цитохромом, в пуле убихинона. Альтернативное дыхание пути вызывает транслокацию протонов только в комплексе 1 (НАДН-дегидрогеназа) и поэтому имеет более низкий выход АТФ, чем полный путь. На экспрессию альтернативного гена оксидазы AOX влияют стрессы, такие как холод, активные формы кислорода и инфекция патогенами, а также другие факторы, которые уменьшают поток электронов через цитохромный путь дыхания. Хотя польза от этой активности остается неопределенной, она может повышать способность организмов противостоять этим стрессам, поддерживая окисленное состояние вышележащих компонентов транспорта электронов, тем самым снижая уровень окислительного стресса, вызванного чрезмерно сниженным переносчики электронов.
Необычно то, что форма кровотока простейшего паразита Trypanosoma brucei, который является причиной сонной болезни, полностью зависит от альтернативного оксидазного пути клеточного дыхание через его цепь переноса электронов. Это важное метаболическое различие между паразитом и его человеком хозяином сделало альтернативную оксидазу T. brucei привлекательной мишенью для разработки лекарств. Из известных ингибиторов альтернативных оксидаз антибиотик аскофуранон ингибирует фермент T. brucei и излечивает инфекцию у мышей.
У грибов способность альтернативной оксидазы обходить ингибирование частей цепь переноса электронов может способствовать устойчивости к фунгицидам. Это видно в фунгицидах стробилурина, которые нацелены на комплекс III, таких как азоксистробин, пикоксистробин и флуоксастробин. Однако, поскольку альтернативный путь генерирует меньше АТФ, эти фунгициды по-прежнему эффективны в предотвращении прорастания спор, поскольку это энергоемкий процесс.
Альтернативной оксидазой является интегральный монотопный мембранный белок, который прочно связан с внутренней митохондриальной мембраной со стороны матрикса. Предполагается, что фермент содержит связанный ди-железный центр. на основе консервативного мотива последовательности, состоящего из предложенных лигандов железа, четырех аминокислотных остатков глутамата и двух гистидин аминокислотных остатков. Исследование электронно-спинового резонанса альтернативной оксидазы AOX1a Arabidopsis thaliana показало, что фермент содержит гидроксомостиковое двухвалентное железо Fe (II) / Fe (III) с двойными ядрами 109>центр. Был предложен каталитический цикл, который включает этот дихелезный центр и по меньшей мере один переходный белковый свободный радикал, который, вероятно, образуется на остатке тирозина..
