В биохимии метаболический путь представляет собой связанную серию химических веществ реакции, происходящие в ячейке. Реагенты, продукты и промежуточные соединения ферментативной реакции известны как метаболиты, которые модифицируются последовательностью химических реакций , катализируемых ферментами. В большинстве случаев метаболического пути продукт одного фермента действует как субстрат для следующего. Однако побочные продукты считаются отходами и удаляются из ячейки. Для функционирования этих ферментов часто требуются минеральные вещества, витамины и другие кофакторы.
Различные метаболические пути функционируют в зависимости от положения внутри эукариотической клетки и значимости пути в данном компартменте клетки. Например, электронно-транспортная цепь и окислительное фосфорилирование все имеют место в митохондриальной мембране. Напротив, гликолиз, пентозофосфатный путь и биосинтез жирных кислот происходят в цитозоле клетки.
Существует два типа метаболических путей, которые характеризуются своей способностью либо синтезировать молекулы с использованием энергии (анаболический путь ), либо разрушать сложные молекулы путем высвобождения энергии в процессе (катаболический путь ). Эти два пути дополняют друг друга, так как энергия, выделяемая одним, используется другим. Процесс деградации катаболического пути обеспечивает энергию, необходимую для проведения биосинтеза анаболического пути. В дополнение к двум различным метаболическим путям существует амфиболический путь, который может быть катаболическим или анаболическим в зависимости от потребности или наличия энергии.
Пути необходимы для поддержания гомеостаза внутри организма, и поток метаболитов по пути регулируется в зависимости от потребностей клетки и доступности субстрата. Конечный продукт пути может быть использован немедленно, инициировать другой метаболический путь или сохранен для дальнейшего использования. метаболизм клетки состоит из сложной сети взаимосвязанных путей, обеспечивающих синтез и распад молекул (анаболизм и катаболизм).
Каждый метаболический путь состоит из серии биохимических реакций, которые связаны между собой их промежуточные соединения: продукты одной реакции являются субстратами для последующих реакций и так далее. Считается, что метаболические пути идут в одном направлении. Хотя все химические реакции технически обратимы, условия в ячейке часто таковы, что термодинамически более благоприятно, чтобы поток протекал в одном направлении реакции. Например, один путь может быть ответственным за синтез конкретной аминокислоты, но распад этой аминокислоты может происходить по отдельному и отличному пути. Одним из примеров исключения из этого «правила» является метаболизм глюкозы. Гликолиз приводит к разрушению глюкозы, но некоторые реакции в пути гликолиза являются обратимыми и участвуют в повторном синтезе глюкозы (глюконеогенез ).
A катаболический путь - это серия реакций, которые вызывают чистое высвобождение энергии в виде высокой энергии. фосфатная связь образуется с энергоносителями аденозиндифосфатом (ADP) и гуанозиндифосфатом (GDP) с образованием аденозинтрифосфата (ATP) и гуанозинтрифосфата (GTP) соответственно. Таким образом, итоговая реакция является термодинамически благоприятной, так как она приводит к более низкой свободной энергии конечных продуктов. Катаболический путь - это экзергоническая система, которая производит химическую энергию в форме АТФ, ГТФ, НАДН, НАДФН, FADH2 и т. Д. Из источников энергии, таких как углеводы, жиры и белки. Конечными продуктами часто являются диоксид углерода, вода и аммиак. В сочетании с эндергонической реакцией анаболизма клетка может синтезировать новые макромолекулы, используя исходные предшественники анаболического пути. Примером сопряженной реакции является фосфорилирование фруктозо-6-фосфата с образованием промежуточного соединения фруктозо-1,6-бисфосфат ферментом фосфофруктокиназой в сопровождении гидролиз АТФ по пути гликолиза. Результирующая химическая реакция внутри метаболического пути является термодинамически благоприятной и, как следствие, необратимой в клетке.
Основной набор катаболических путей производства энергии встречается во всех живых организмах в какой-то форме. Эти пути передают энергию, выделяемую при расщеплении питательных веществ на АТФ и другие небольшие молекулы, используемые для получения энергии (например, GTP, NADPH, FADH ). Все клетки могут выполнять анаэробное дыхание с помощью гликолиза. Кроме того, большинство организмов могут выполнять более эффективное аэробное дыхание за счет цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования. Кроме того, растения, водоросли и цианобактерии могут использовать солнечный свет для анаболического синтеза соединений из неживого вещества посредством фотосинтеза.
В отличие от катаболических путей, анаболический путь требует ввода энергии для создания макромолекул, таких как полипептиды, нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и липиды. Изолированная реакция анаболизма неблагоприятна в клетке из-за положительной Свободной энергии Гиббса (+ ΔG). Таким образом, необходим ввод химической энергии посредством взаимодействия с экзергонической реакцией. Сопряженная реакция катаболического пути влияет на термодинамику реакции, снижая общую энергию активации анаболического пути и позволяя реакции происходить. В противном случае эндергоническая реакция не является спонтанной.
Анаболический путь - это путь биосинтеза, что означает, что он объединяет более мелкие молекулы в более крупные и более сложные. Примером может служить обратный путь гликолиза, иначе известный как глюконеогенез, который происходит в печени, а иногда и в почках, чтобы поддерживать надлежащую концентрацию глюкозы в крови и снабжать мозг и мышечные ткани адекватным количеством глюкозы.. Хотя глюконеогенез похож на обратный путь гликолиза, он содержит три различных фермента гликолиза, которые позволяют этому пути происходить спонтанно. Пример пути глюконеогенеза проиллюстрирован на изображении, озаглавленном «Механизм глюконеогенеза ».
Амфиболический путь - это путь, который может быть катаболическим или анаболическим в зависимости от наличия или потребность в энергии. Валюта энергии в биологической клетке - это аденозинтрифосфат (АТФ), который хранит свою энергию в фосфоангидридных связях. Энергия используется для проведения биосинтеза, облегчения движения и регулирования активного транспорта внутри клетки. Примерами амфиболических путей являются цикл лимонной кислоты и цикл глиоксилата. Эти наборы химических реакций содержат пути производства и использования энергии. Справа - иллюстрация амфиболических свойств цикла TCA.
Путь глиоксилатного шунта является альтернативой циклу трикарбоновой кислоты (TCA), поскольку он перенаправляет путь TCA для предотвращения полного окисления углеродных соединений, и сохранить источники высокоэнергетического углерода как источники энергии будущего. Этот путь встречается только у растений и бактерий и проявляется в отсутствие молекул глюкозы.
Поток всего пути регулируется этапами, определяющими скорость. Это самые медленные шаги в цепочке реакций. Этап ограничения скорости происходит в начале пути и регулируется ингибированием обратной связи, которое в конечном итоге контролирует общую скорость пути. Метаболический путь в клетке регулируется ковалентными или нековалентными модификациями. Ковалентная модификация включает добавление или удаление химической связи, тогда как нековалентная модификация (также известная как аллостерическая регуляция) - это связывание регулятора с ферментом через водородные связи, электростатические взаимодействия и Силы Ван-дер-Ваальса.
Скорость обмена в метаболическом пути, также известная как метаболический поток, регулируется на основе стехиометрической модели реакции, скорости использования метаболитов и скорости транслокации молекул через липидный бислой. Методы регулирования основаны на экспериментах, включающих 13C-мечение, которое затем анализируется с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР) или газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МС) массовых произведений. Вышеупомянутые методы синтезируют статистическую интерпретацию массового распределения протеиногенных аминокислот каталитической активности ферментов в клетке.
![]() | На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Метаболическими путями. |
Схема метаболических путей |
---|
![]()
![]() ![]() |