Войти
Динамика микротрубочек во время препрофазы и профазы в митозе растительных клеток, по данным Donukshe et al. Изображения следуют за клеткой табака BY-2 на первых стадиях митоза (около 12 минут). Растущие концы микротрубочек показаны зеленым (помечены зеленым флуоресцентным белком, слитым с микротрубочкой, плюс концевой связывающий белок EB1 Arabidopsis thaliana ). N = ядро, V = вакуоль, PPB = полоса препрофазы, MTN = зарождение микротрубочек начинается в ядерной оболочке, NEB = разрушение ядерной оболочки в начале прометафазы. Также см. ролик, соответствующий этому рисунку. Препрофаза - это дополнительная фаза во время митоза в растительных клетках, которая не встречается в других эукариоты, такие как животные или грибы. Он предшествует профазе и характеризуется двумя отдельными событиями:
Растительные клетки фиксированы по отношению к своим соседним клеткам в тканях они растут. В отличие от животных, у которых некоторые клетки могут мигрировать внутри эмбриона с образованием новых тканей, проростки высших растений растут полностью на основе ориентации деления клеток и последующее удлинение и дифференцировка клеток в пределах их клеточных стенок. Поэтому точный контроль плоскостей деления клеток и размещение будущей клеточной стенки в растительных клетках имеет решающее значение для правильной архитектуры тканей и органов растений.
Предпрофазная стадия соматического митоза растительной клетки служит для установления точного местоположения плоскости деления и будущей клеточной стенки до того, как клетка войдет в профазу. Это достигается за счет образования временной структуры микротрубочек, препрофазной полосы и до сих пор неизвестного механизма, с помощью которого клетка может «запоминать» положение препрофазной полосы, чтобы направлять рост новой клеточной стенки во время цитокинеза . в правильное место. В тканях гаметофита во время репродуктивной фазы растения жизненного цикла плоскости деления клеток могут быть установлены без использования препрофазной полосы.
В сильно вакуолизированных растительных клетках препрофазе может предшествовать образование фрагмосомы. Функция фрагмосомы - приостановить клеточное ядро в центре клетки при подготовке к митозу. Если фрагмосома видна, на ее внешнем крае появится предпрофазная полоса.
В начале препрофазы кортикальные микротрубочки растительной клетки исчезают и собираются в плотное кольцо под плазматической мембраной. Эта препрофазная полоса проходит вокруг экваториальной плоскости будущего митотического веретена и отмечает плоскость клеточного деления и место будущего слияния для клеточной пластинки. Он состоит из микротрубочек и микрофиламентов (актин ) и сохраняется в профазе. Формирование веретена происходит в профазе с осью, перпендикулярной плоскости, окруженной предпрофазной полосой.
В отличие от клеток животных, клетки растений не обладают центросомами для организации своих митотических веретен. Вместо этого ядерная оболочка действует как центр организации микротрубочек (MTOC) для образования веретена во время препрофазы. Первым признаком является появление вокруг ядерной оболочки четкой зоны, свободной от актина. Эта зона заполняется микротрубочками, зарождающимися на поверхности ядра. Препрофазное веретено формируется путем самосборки этих микротрубочек в цитоплазме, окружающей ядерную оболочку. Он усиливается посредством сборки веретена, опосредованной хромосомой (кинетохор ), после того, как ядерная оболочка разрушается в начале прометафазы.
Во время перехода от препрофазы к профазе случайно ориентированные микротрубочки выстраиваются параллельно вдоль ядерной поверхности в соответствии с осью веретена. Эта структура называется профазным веретеном. Запущенная разрушением ядерной мембраны в начале прометафазы, прерофазная полоса исчезает, и профазное веретено созревает в метафазное веретено, занимающее пространство бывшего ядра. Эксперименты с лекарствами, разрушающими микрофиламенты, показывают, что актин может играть роль в сохранении клеточной «памяти» о положении плоскости деления после того, как препрофазная полоса распадается на прямой цитокинез в телофазе.
