Войти
Нейронная адаптация или сенсорная адаптация - постепенное уменьшение время реакции сенсорной системы на постоянный раздражитель. Обычно это переживается как изменение стимула. Например, если положить руку на стол, поверхность стола сразу же ощущается на коже. Впоследствии, однако, ощущение поверхности стола от кожи постепенно ослабевает, пока не станет практически незаметным. Сенсорные нейроны, которые первоначально отвечают, больше не стимулируются к ответу; это пример нейронной адаптации.
Все сенсорные и нервные системы имеют форму адаптации, позволяющую постоянно обнаруживать изменения в окружающей среде. Клетки нервных рецепторов, которые обрабатывают и получают стимуляцию, претерпевают постоянные изменения, чтобы млекопитающие и другие живые организмы ощущали жизненно важные изменения в своей среде. Некоторые ключевые игроки в нескольких нейронных системах включают Caions (см. Кальций в биологии ), которые посылают отрицательную обратную связь по вторичным путям мессенджера, что позволяет нейронным рецепторным клеткам закрывать или открывать каналы в ответ на изменения ионного потока. Существуют также системы механорецепции, которые используют приток кальция для физического воздействия на определенные белки и перемещения их для закрытия или открытия каналов.
С функциональной точки зрения вполне возможно, что адаптация может усилить ограниченный диапазон ответа нейронов для кодирования сенсорных сигналов с гораздо более широкими динамическими диапазонами за счет изменения диапазона амплитуд стимула. Кроме того, в нейронной адаптации возникает чувство возврата к исходному уровню после стимулированного ответа. Недавняя работа предполагает, что эти базовые состояния фактически определяются долговременной адаптацией к окружающей среде. Различная скорость или скорость адаптации является важным показателем для отслеживания различных скоростей изменений в окружающей среде или в самом организме.
Текущие исследования показывают, что, хотя адаптация происходит на нескольких стадиях каждого сенсорного пути, она часто бывает сильнее и более специфический стимул на «корковом» уровне, а не на «подкорковых стадиях». Короче говоря, считается, что нейронная адаптация происходит на более центральном уровне в коре.
Есть быстрая адаптация и медленная адаптация. Быстрая адаптация происходит сразу после предъявления стимула, то есть в течение сотен миллисекунд. Медленные адаптивные процессы могут занимать минуты, часы или даже дни. Два класса нейронной адаптации могут зависеть от очень разных физиологических механизмов. Временной масштаб, в течение которого адаптация нарастает и восстанавливается, зависит от временного курса стимуляции. Кратковременная стимуляция вызывает адаптацию, которая возникает и восстанавливается, в то время как более продолжительная стимуляция может вызывать более медленные и более длительные формы адаптации. Кроме того, повторная сенсорная стимуляция, по-видимому, временно снижает усиление таламокортикальной синаптической передачи. Адаптация корковых ответов была сильнее и восстанавливалась медленнее.
В конце 1800-х годов Герман Гельмгольц, немецкий врач и физик, тщательно исследовал сознательные ощущения и различные типы восприятия. Он определил ощущения как «сырые элементы» сознательного опыта, не требующие обучения, а восприятия - как значимые интерпретации, полученные от органов чувств. Он изучал физические свойства глаза и зрения, а также акустические ощущения. В одном из его классических экспериментов относительно того, как восприятие пространства может быть изменено опытом, участники носили очки, которые искажали поле зрения на несколько градусов вправо. Участников попросили посмотреть на объект, закрыть глаза и попытаться дотянуться до него. Сначала испытуемые тянулись к объекту слишком далеко влево, но после нескольких попыток смогли исправить себя.
призматические переворачивающие очки (перевернутые очки с двумя призмами) Гельмгольц предположил, что адаптация восприятия может быть результатом процесса, который он назвал бессознательным выводом, когда разум бессознательно принимает определенные правила, чтобы осмыслить то, что воспринимается в мире. Пример этого явления: когда кажется, что мяч становится все меньше и меньше, разум делает вывод, что мяч удаляется от них.
В 1890-х годах психолог Джордж М. Стрэттон проводил эксперименты, в которых проверял теорию перцептивной адаптации. В одном эксперименте он носил обратные очки в течение 21,5 часов в течение трех дней. После снятия очков «нормальное зрение было восстановлено мгновенно и без каких-либо нарушений естественного внешнего вида или положения предметов».
Современная версия переворачивания зеркал с помощью ремня. В более позднем эксперименте Стрэттон носил очки восемь лет. целые дни. К четвертому дню изображения, видимые через инструмент, все еще были перевернутыми. Однако на пятый день изображения появлялись вертикально, пока он не сосредоточился на них; затем они снова стали перевернутыми. Из-за того, что ему приходилось концентрироваться на своем зрении, чтобы снова перевернуть его, особенно когда он знал, что изображения попадают в его сетчатку в направлении, противоположном нормальному, Стрэттон пришел к выводу, что его мозг адаптировался к изменениям зрения.
Стрэттон также проводил эксперименты, в которых он носил очки, которые изменяли его поле зрения на 45 °. Его мозг смог адаптироваться к изменениям и воспринимать мир как нормальный. Кроме того, можно изменить поле, чтобы объект видел мир вверх ногами. Но когда мозг приспосабливается к изменениям, мир кажется «нормальным».
В некоторых экстремальных экспериментах психологи проверяли, может ли пилот управлять самолетом с измененным зрением. Все пилоты, которые были оснащены очками, изменявшими их зрение, могли с легкостью безопасно управлять самолетом.
Адаптация считается причиной таких явлений восприятия, как остаточные изображения и последействие движения. При отсутствии фиксированных движений глаз зрительное восприятие может исчезнуть или исчезнуть из-за нейронной адаптации. (См. Адаптация (глаз) ). Когда визуальный поток наблюдателя адаптируется к одному направлению реального движения, воображаемое движение может восприниматься с разной скоростью. Если воображаемое движение происходит в том же направлении, что и во время адаптации, воображаемая скорость замедляется; когда воображаемое движение идет в противоположном направлении, его скорость увеличивается; когда адаптация и воображаемые движения ортогональны, воображаемая скорость не изменяется. Исследования с использованием магнитоэнцефалографии (МЭГ) продемонстрировали, что субъекты, подвергавшиеся повторяющемуся визуальному стимулу через короткие промежутки времени, становятся менее чувствительными к стимулу по сравнению с исходным стимулом. Результаты показали, что зрительные реакции на повторный по сравнению с новым стимулом показали значительное снижение как силы активации, так и пиковой задержки, но не продолжительности нейронной обработки.
Хотя движение и изображения чрезвычайно важны с точки зрения адаптации, Самая важная адаптация - это настройка уровней яркости. При входе в темную комнату или в очень ярко освещенную комнату требуется некоторое время, чтобы приспособиться к различным уровням. Регулировка уровней яркости позволяет млекопитающим обнаруживать изменения в своем окружении. Это называется темновой адаптацией.
слуховой адаптацией, как перцепционной адаптацией с другими чувствами, - это процесс, с помощью которого люди адаптируются к звукам и шумам. Как показали исследования, с течением времени люди склонны приспосабливаться к звукам и через некоторое время реже их различать. Сенсорная адаптация имеет тенденцию смешивать звуки в один переменный звук, а не объединять несколько отдельных звуков в серию. Более того, после повторного восприятия люди склонны адаптироваться к звукам до такой степени, что они больше не воспринимают их сознательно, или, скорее, «блокируют их». Человек, живущий рядом с железнодорожными путями, со временем перестанет замечать звуки проезжающих поездов. Точно так же люди, живущие в крупных городах, через некоторое время перестают слышать звуки движения транспорта. Переезжая в совершенно другое место, например, в тихую сельскую местность, этот человек будет осознавать тишину, сверчков и т. Д.
Для механорецепции звука требуется особый набор рецепторных клеток, называемых волосковыми клетками., которые позволяют градиентным сигналам проходить в пространственные ганглии, где сигнал будет отправлен в мозг для обработки. Поскольку это механорецепция, отличная от хеморецепции, адаптация звука из окружающей среды сильно зависит от физического движения открытия и закрытия катионных каналов в стереоцилиях волосковых клеток. Каналы механоэлектрической трансдукции (МЭП), расположенные на вершинах стереоцилий, способны обнаруживать напряжение, вызванное отклонением пучка волос. Отклонение пучка волос создает силу за счет натяжения концевого звена белков, соединяющих соседние стереоцилии.
Перцепционная адаптация - это явление, которое происходит во всех органах чувств, включая запах и прикоснуться. Со временем человек может адаптироваться к определенному запаху. Курильщики или люди, живущие с курильщиками, обычно перестают замечать запах сигарет через некоторое время, тогда как люди, которые не курят регулярно, сразу заметят запах. То же явление можно наблюдать и с другими типами запахов, такими как духи, цветы и т. Д. Человеческий мозг может различать запахи, незнакомые человеку, приспосабливаясь к тем запахам, к которым он привык и больше не требует сознательного распознавания.
Обонятельные нейроны используют систему обратной связи от уровней Caions, чтобы активировать его адаптацию к продолжительным запахам. В связи с тем, что для передачи обонятельного сигнала используется система передачи второго мессенджера, механизм адаптации включает несколько факторов, которые в основном включают CaMK или кальмодулин, связанный с Caions.
Это явление также применимо к осязанию. Незнакомый предмет одежды, который только что был надет, будет сразу замечен; однако, если его надеть какое-то время, разум адаптируется к его структуре и игнорирует раздражитель.
В то время как крупные механосенсорные нейроны, такие как тип I / группа Aß, демонстрируют адаптацию, ноцицептивные нейроны меньшего типа IV / группы C этого не делают. В результате боль обычно не проходит быстро, а сохраняется в течение длительных периодов времени; Напротив, другая сенсорная информация быстро адаптируется, если окружение остается неизменным.
Исследования показали, что нервная адаптация наступает уже после одной тренировки с отягощениями. Прирост силы наблюдается у субъектов без увеличения размера мышц. Записи поверхности мышц с использованием методов электромиографии (SEMG) показали, что ранний прирост силы во время тренировки связан с увеличением амплитуды активности SEMG. Эти данные вместе с различными другими теориями объясняют увеличение силы без увеличения мышечной массы. Другие теории увеличения силы, связанные с нейронной адаптацией, включают: агонист-антагонист снижение коактивации мышц, синхронизация моторных единиц и увеличение моторных единиц частоты возбуждения.
нервных импульсов. адаптации способствуют изменениям V-волн и рефлекса Гофмана. Н-рефлекс можно использовать для оценки возбудимости спинномозговых α-мотонейронов, тогда как V-волна измеряет величину моторного выхода α-мотонейронов. Исследования показали, что после 14-недельного режима тренировок с отягощениями испытуемые выражали увеличение амплитуды V-волны на ~ 50% и амплитуды H-рефлекса на ~ 20%. Это показало, что нейронная адаптация объясняет изменения функциональных свойств цепи спинного мозга у людей, не влияя на организацию моторной коры.
Термины нейронная адаптация и привыкание часто путают друг с другом. Привыкание - это поведенческий феномен, в то время как нейронная адаптация - это физиологический феномен, хотя эти два явления не полностью разделены. Во время привыкания у человека есть некоторый сознательный контроль над тем, замечает ли он что-то, к чему он привыкает. Однако когда дело доходит до нейронной адаптации, сознательный контроль над ней отсутствует. Например, если кто-то приспособился к чему-то (например, запаху или духам), он не может сознательно заставить себя почувствовать этот запах. Нейронная адаптация очень тесно связана с интенсивностью стимула; по мере того, как интенсивность света увеличивается, чувства будут к нему сильнее адаптироваться. Для сравнения, привыкание может варьироваться в зависимости от стимула. При слабом раздражении привыкание может произойти почти сразу, но при сильном раздражении животное может вообще не привыкнуть, например прохладный ветерок против пожарной сигнализации. Привыкание также имеет набор характеристик, которые должны быть соблюдены, чтобы называться процессом привыкания.
Кратковременные нейронные адаптации происходят в организме во время ритмичной деятельности. Ходьба - одно из наиболее распространенных видов деятельности, когда эти нейронные адаптации происходят постоянно. Когда человек ходит, его тело постоянно собирает информацию об окружающей среде и окружении ступней и немного регулирует задействованные мышцы в соответствии с местностью. Например, ходьба в гору требует других мышц, чем ходьба по ровному асфальту. Когда мозг распознает, что тело идет в гору, он производит нейронные адаптации, которые направляют больше активности на мышцы, необходимые для ходьбы в гору. На скорость нейронной адаптации влияет область мозга и сходство размеров и форм предыдущих стимулов. Адаптация нижней височной извилины очень зависит от того, были ли предыдущие стимулы одинакового размера, и в некоторой степени зависит от предыдущих стимулов, имеющих аналогичную форму. Адаптации в префронтальной коре в меньшей степени зависят от предыдущих стимулов аналогичного размера и формы.
Некоторые ритмические движения, например, дыхательные, необходимы для выживания. Поскольку эти механизмы должны использоваться в течение всего срока службы, важно, чтобы они работали оптимально. В этих движениях наблюдалась нервная адаптация в ответ на тренировку или измененные внешние условия. Было показано, что у животных снижается частота дыхания в ответ на повышение уровня физической подготовки. Поскольку частота дыхания не была сознательными изменениями, сделанными животным, предполагается, что в организме происходят нейронные адаптации, чтобы поддерживать более медленную частоту дыхания.
Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) - важный метод в современной когнитивной нейропсихологии, который используется для исследования перцептивных и поведенческих эффектов временного вмешательства нервной системы. обработка. Исследования показали, что когда ТМС нарушает зрительную кору головного мозга человека, он видит бесцветные вспышки света или фосфены. Когда зрение испытуемых подвергалось постоянному воздействию одного цвета, происходили нейронные адаптации, которые заставляли испытуемых привыкать к цвету. Как только эта адаптация произошла, ТМС снова использовали для нарушения зрительной коры головного мозга субъектов, и вспышки света, наблюдаемые субъектом, были того же цвета, что и постоянный стимул до нарушения.
Нейронная адаптация может происходить не естественным путем. Антидепрессанты, например те, которые вызывают подавление регуляции β- адренорецепторов, могут вызывать быструю нейронную адаптацию в головном мозге. Создавая быструю адаптацию в регуляции этих рецепторов, лекарства могут уменьшить воздействие стресса на тех, кто их принимает.
Нейронная адаптация часто имеет решающее значение для выживания животного после травмы. В краткосрочной перспективе это может изменить движения животного, чтобы предотвратить ухудшение травмы. В долгосрочной перспективе это может позволить животному полностью или частично восстановиться после травмы.
Исследования с участием детей с травмами мозга в раннем детстве показали, что нервная адаптация происходит медленно после травмы. У детей с ранними повреждениями лингвистики, пространственного познания и аффективного развития областей мозга обнаружен дефицит в этих областях по сравнению с детьми без травм. Однако из-за нейронной адаптации к раннему школьному возрасту в этих областях наблюдалось значительное развитие.
После ампутации передней ноги плодовая мушка (Drosophila melanogaster ) показывает немедленные изменения в положении тела и кинематике ходьбы, которые позволяют ей продолжать ходить. Плодовая муха также демонстрирует более длительные адаптации. Исследователи обнаружили, что сразу после ампутации задней лапы мухи предпочитали отворачиваться от травмированной стороны, но через несколько дней это предубеждение исчезло, и мухи поворачивались влево и вправо равномерно, как и до травмы. Эти исследователи сравнили у мух функционирование с нарушением проприоцепции - ощущения телом своего местоположения в пространстве - и обнаружили, что без проприоцепции мухи не выказывают такого же восстановления после смещения поворота после травмы. Этот результат указывает на то, что проприоцептивная информация необходима для некоторой нервной адаптации, которая происходит у дрозофилы после травмы ноги.
