Кальций в биологии

редактировать

Ионы кальция (Ca) участвуют в физиологии и биохимии организмов клетка. Они играют важную роль в путях передачи сигнала, где они действуют как второй мессенджер в высвобождении нейромедиатора из нейронов при сокращении всех типов клеток мышц и в оплодотворении. Для многих ферментов необходимы ионы кальция в качестве кофактора, включая несколько факторов свертывания. Внеклеточный кальций также важен для поддержания разности потенциалов на возбудимых клеточных мембранах, а также для правильного формирования костей.

Уровни кальция в плазме у млекопитающих строго регулируются, при этом кость действует как основное хранилище минералов. Ионы кальция , Са высвобождаются из кости в кровоток в контролируемых условиях. Кальций транспортируется через кровоток в виде растворенных ионов или связывается с белками, такими как сывороточный альбумин. Гормон паращитовидной железы, секретируемый паращитовидной железой, регулирует резорбцию Са из костей, реабсорбцию в почках обратно в кровообращение и увеличивает активация витамина D 3 в кальцитриол. Кальцитриол, активная форма витамина D 3, способствует всасыванию кальция из кишечника и костей. Кальцитонин, секретируемый парафолликулярными клетками щитовидной железы, также влияет на уровень кальция, противодействуя паратиреоидному гормону; однако его физиологическое значение для человека сомнительно.

Внутриклеточный кальций хранится в органеллах, которые периодически высвобождают и затем повторно накапливают ионы Са в ответ на определенные клеточные события: места накопления включают митохондрии и эндоплазматический ретикулум..

Характерные концентрации кальция в модельных организмах: в E. coli 3 мМ (связанный), 100 нМ (свободный), в почкующихся дрожжах 2 мМ (связанный), у млекопитающих клетки 10-100 нм (свободные) и в плазме крови 2 мМ.

Содержание
  • 1 Люди
    • 1.1 Диетические рекомендации
    • 1.2 Заявления о полезности
    • 1.3 Источники питания
    • 1.4 Измерение в крови
      • 1.4.1 Корректированный кальций
  • 2 Другие животные
    • 2.1 Позвоночные животные
      • 2.1.1 Эффекты
      • 2.1.2 Адаптация
      • 2.1.3 Отрицательные эффекты и патология
    • 2.2 Беспозвоночные
  • 3 Растения
    • 3.1 Закрытие устьиц
    • 3.2 Клеточное деление
    • 3.3 Структурные роли
    • 3.4 Передача сигналов клеток
  • 4 См. Также
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки
Люди
Возраст- скорректированные ежедневные рекомендации по кальции (от Института медицины США Cine RDAs)
ВозрастКальций (мг / день)
1–3 года700
4–8 лет1000
9–18 лет1300
19–50 лет1000
>51 год1000
Беременность1000
Лактация1000
Общее потребление кальция с пищей среди взрослых (мг / день)

Диетические рекомендации

Институт медицины США (IOM) установил Рекомендуемые диетические нормы (RDA) для кальция в 1997 г. и обновленные значения в 2011 г. См. Таблицу. Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (EFSA) использует термин «референтное потребление населения» (PRI) вместо RDA и устанавливает несколько другие числа: возраст 4–10 800 мг, возраст 11–17 лет 1150 мг, возраст 18–24 лет 1000 мг и>25 лет 950 мг.

Из-за опасений по поводу долгосрочных побочных эффектов, таких как кальцификация артерий и камни в почках, IOM и EFSA установили допустимые верхние уровни потребления (UL) для комбинации диетического и дополнительного кальция. Согласно МОМ, люди в возрасте 9–18 лет не должны принимать более 3000 мг / день; в возрасте 19–50 лет - не более 2 500 мг / день; для возраста 51 года и старше - не более 2 000 мг / день. EFSA установило UL на уровне 2500 мг / день для взрослых, но решило, что информации для детей и подростков недостаточно для определения UL.

Для целей маркировки пищевых продуктов и пищевых добавок в США количество в порции выражается в процентах дневной стоимости (% DV). Для целей маркировки кальция 100% дневной нормы составляло 1000 мг, но по состоянию на 27 мая 2016 года она была пересмотрена до 1300 мг, чтобы привести ее в соответствие с RDA. Соблюдение обновленных правил маркировки требовалось к 1 января 2020 года для производителей с годовым объемом продаж продуктов питания 10 миллионов долларов США и более и к 1 января 2021 года для производителей с годовым объемом продаж продуктов питания менее 10 миллионов долларов США. В течение первых шести месяцев после даты соответствия 1 января 2020 года FDA планирует сотрудничать с производителями, чтобы соответствовать новым требованиям к этикеткам Nutrition Facts, и не будет сосредоточиваться на принудительных мерах в отношении этих требований в течение этого времени. Таблица старых и новых суточных значений для взрослых приведена в разделе Референсная суточная норма потребления.

Заявления о пользе для здоровья

Хотя, как правило, маркировка и маркетинг пищевых добавок не разрешены для профилактики или лечения заболеваний. В отношении некоторых пищевых продуктов и пищевых добавок FDA провело научный анализ, пришло к выводу, что существует значимое научное согласие, и опубликовало специально сформулированные разрешенные утверждения о пользе для здоровья. Первоначальное постановление, позволяющее заявить о пользе для здоровья пищевых добавок с кальцием и остеопорозом, было позже изменено, чтобы включить добавки с кальцием и витамином D, вступившим в силу 1 января 2010 г. Примеры разрешенных формулировок приведены ниже. Для того чтобы соответствовать требованиям для здоровья о кальции, пищевая добавка должна содержать не менее 20% рекомендуемой нормы потребления с пищей, что для кальция означает не менее 260 мг на порцию.

  • «Достаточное количество кальция на протяжении всей жизни, как часть хорошего питания. - сбалансированная диета может снизить риск остеопороза. "
  • " Достаточное количество кальция как часть здоровой диеты, наряду с физической активностью, может снизить риск остеопороза в более позднем возрасте "
  • «Достаточное количество кальция и витамина D на протяжении всей жизни, как часть хорошо сбалансированной диеты, может снизить риск остеопороза».
  • «Достаточное количество кальция и витамина D как часть здоровой диеты, наряду с физической активностью, может снизить риск остеопороза в более старшем возрасте ».

В 2005 г. FDA одобрило квалифицированное заявление о здоровье в отношении кальция и гипертонии с предложенной формулировкой« Некоторые научные данные свидетельствуют о том, что добавки кальция могут снизить риск гипертонии. определил, что доказательства противоречивы и неубедительны ". Доказательства гипертензии и преэклампсии, вызванной беременностью, были сочтены неубедительными. В том же году FDA одобрило QHC для рака кальция и рака толстой кишки с предложенной формулировкой: «Некоторые данные свидетельствуют о том, что добавки кальция могут снизить риск рака толстой и прямой кишки, однако FDA определило, что эти доказательства ограничены и не являются окончательными». Доказательства рака груди и простаты были признаны неубедительными. Предложения по контролю качества кальция для защиты от камней в почках, нарушений менструального цикла или боли были отклонены.

Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (EFSA) пришло к выводу, что «кальций способствует нормальному развитию костей.. " EFSA отклонило утверждение о существовании причинно-следственной связи между потреблением кальция и калия с пищей и поддержанием нормального кислотно-щелочного баланса. EFSA также отклонило заявления о содержании кальция и ногтей, волос, липидов крови, предменструального синдрома и поддержания веса тела.

Источники питания

Министерство сельского хозяйства США (USDA) на веб-сайте есть очень полная доступная для поиска таблица содержания кальция (в миллиграммах) в продуктах питания по стандартным меркам, например, на 100 граммов или на обычную порцию.

Продукты питания, кальций на 100 граммов
пармезан ( сыр ) = 1140 мг
сухое молоко = 909 мг
твердый козий сыр = 895 мг
сыр чеддер = 720 мг
паста тахини = 427 мг
меласса = 273 мг
миндаль = 234 мг
листовая капуста = 232 мг
капуста = 150 мг
козье молоко = 134 мг
кунжута семян (неочищенных) = 125 мг
обезжиренного коровьего молока = 122 мг
простого цельного молока йогурта = 121 мг
Пища, кальций на 100 граммов
фундука = 114 мг
тофу, мягкие = 114 мг
свеклы зелени = 114 мг
шпината = 99 мг
рикотта (обезжиренное молоко ese) = 90 мг
чечевицы = 79 мг
нута = 53 мг
яйца, вареные = 50 мг
апельсин = 40 мг
человеческое молоко = 33 мг
рис, белый, длиннозерный = 19 мг
говядина = 12 мг
трески = 11 мг

Измерение в крови

Количество кальция в крови (точнее, в плазме крови ) может быть измерено как общий кальций, который включает как связанный с белком, так и свободный кальций. Напротив, ионизированный кальций является мерой свободного кальция. Аномально высокий уровень кальция в плазме называется гиперкальциемией, а аномально низкий уровень называется гипокальциемией, причем «аномальный» обычно относится к уровням за пределами эталонного диапазона.

Референсные диапазоны для анализов крови для кальция
ЦелевойНижний пределВерхний пределЕдиница
Ионизированный кальций1,03, 1,101,23, 1,30ммоль / л
4,1, 4,44,9, 5,2мг / дл
Общий кальций2,1, 2,22,5, 2,6, 2,8ммоль / л
8,4, 8,510,2, 10,5мг / дл

Основные методы измерения кальций в сыворотке:

  • Метод с комплексоном О-крезолфалеина; Недостатком этого метода является то, что летучая природа 2-амино-2-метил-1-пропанола, используемого в этом методе, требует калибровки метода каждые несколько часов в клинической лаборатории.
  • Метод Арсеназо III; Этот метод более надежен, но мышьяк в реагенте представляет опасность для здоровья.

Общее количество Ca, присутствующего в ткани, может быть измерено с помощью атомно-абсорбционной спектроскопии в при котором ткань испаряется и сгорает. Для измерения концентрации Са или пространственного распределения в цитоплазме in vivo или in vitro можно использовать диапазон флуоресцентных репортеров. К ним относятся проницаемые для клеток кальций-связывающие флуоресцентные красители, такие как Fura-2 или генно-инженерный вариант зеленого флуоресцентного белка (GFP) под названием Cameleon.

Скорректированный кальций

Поскольку доступ к ионизированному кальцию не всегда доступен, вместо него можно использовать скорректированный кальций. Чтобы рассчитать скорректированный кальций в ммоль / л, нужно взять общий кальций в ммоль / л и добавить его к ((40 минус сывороточный альбумин в г / л), умноженное на 0,02). Однако есть разногласия по поводу полезности исправленного кальция, поскольку он может быть не лучше, чем общий кальций. Может быть более полезно скорректировать общий кальций как для альбумина, так и для анионной щели.

Другие животные

Позвоночные

У позвоночных ионы кальция, например многие другие ионы имеют такое жизненно важное значение для многих физиологических процессов, что их концентрация поддерживается в определенных пределах для обеспечения адекватного гомеостаза. Об этом свидетельствует кальций плазмы человека, который является одной из наиболее строго регулируемых физиологических переменных в организме человека. Нормальный уровень в плазме колеблется от 1 до 2% в любой момент времени. Примерно половина всего ионизированного кальция циркулирует в несвязанной форме, а другая половина образует комплекс с белками плазмы, такими как альбумин, а также с анионами, включая бикарбонат, цитрат, фосфат и сульфат.

Регулирование кальция в организме человека

Различные ткани содержат кальций в разных концентрациях. Например, Са (в основном фосфат кальция и немного сульфат кальция ) является наиболее важным (и специфическим) элементом кости и кальцинированного хряща. В организме человека кальций присутствует в основном в форме костных минералов (примерно 99%). В этом состоянии он в значительной степени недоступен для обмена / биодоступности. Способ преодоления этого - процесс резорбции кости, при котором кальций высвобождается в кровоток под действием костных остеокластов. Остальной кальций присутствует во внеклеточной и внутриклеточной жидкости.

В типичной клетке внутриклеточная концентрация ионизированного кальция составляет примерно 100 нМ, но может возрастать в 10–100 раз при различных клеточных функциях. Уровень внутриклеточного кальция сохраняется на относительно низком уровне по сравнению с внеклеточной жидкостью, примерно в 12000 раз. Этот градиент поддерживается с помощью различных плазматических мембран кальциевых насосов, которые используют АТФ для получения энергии, а также значительного запаса во внутриклеточных компартментах. В электрически возбудимых клетках, таких как скелетные и сердечные мышцы и нейроны, деполяризация мембраны приводит к переходному процессу Ca с цитозольной концентрацией Ca, достигающей около 1 мкМ. Митохондрии способны изолировать и хранить часть этого Ca. Было подсчитано, что во время нейрональной активности концентрация свободного кальция в матриксе митохондрий повышается до десятков микромолярных уровней in situ.

Эффекты

Воздействие кальция на клетки человека специфично, что означает, что разные типы клеток реагируют по-разному. Однако в определенных обстоятельствах его действие может быть более общим. Ионы Са являются одними из наиболее распространенных вторичных мессенджеров, используемых в передаче сигналов. Они проникают в цитоплазму извне клетки через клеточную мембрану через кальциевые каналы (такие как кальций-связывающие белки или потенциал-зависимые кальциевые каналы) или из некоторых внутренних хранилищ кальция, таких как эндоплазматический ретикулум и митохондрии. Уровни внутриклеточного кальция регулируются транспортными белками, которые удаляют его из клетки. Например, обменник натрия-кальция использует энергию электрохимического градиента натрия, связывая приток натрия в клетку (и градиент его концентрации) с транспортом кальция из клетка. Кроме того, Са-АТФаза (PMCA) плазматической мембраны получает энергию для выкачивания кальция из клетки путем гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ). В нейронах, потенциал-зависимые, кальций-селективные ионные каналы важны для синаптической передачи посредством высвобождения нейротрансмиттеров в синаптическая щель в результате слияния везикул из синаптических везикул.

Функция кальция в сокращении мышц была обнаружена еще в 1882 году Рингером. Последующие исследования должны были раскрыть его роль посланника примерно столетие спустя. Поскольку его действие связано с cAMP, они называются синархическими посланниками. Кальций может связываться с несколькими различными белками, модулируемыми кальцием, такими как тропонин-C (первый из них будет идентифицирован) и кальмодулин, белками, которые необходимы для стимулирования сокращения мышц.

В эндотелиальных клетках, выстилающих внутреннюю часть кровеносных сосудов, ионы Са могут регулировать несколько сигнальных путей, которые вызывают расслабление гладких мышц, окружающих кровеносные сосуды. Некоторые из этих Са-активируемых путей включают стимуляцию eNOS для выработки оксида азота, а также стимуляцию каналов K ca для оттока K и гиперполяризации клеточной мембраны. И оксид азота, и гиперполяризация вызывают расслабление гладких мышц, чтобы регулировать тонус кровеносных сосудов. Однако дисфункция этих Са-активируемых путей может привести к повышению тонуса, вызванному нерегулируемым сокращением гладких мышц. Этот тип дисфункции наблюдается при сердечно-сосудистых заболеваниях, гипертонии и диабете.

Координация кальция играет важную роль в определении структуры и функции белков. Примером белка с кальциевой координацией является фактор фон Виллебранда (vWF), который играет важную роль в процессе образования тромба. С помощью измерения одиночных молекул оптическим пинцетом было обнаружено, что связанный с кальцием vWF действует как датчик силы сдвига в крови. Сдвигающее усилие приводит к разворачиванию домена A2 vWF, скорость рефолдинга которого резко увеличивается в присутствии кальция.

Адаптация

Поток ионов Са регулирует несколько вторичных систем мессенджеров в нервной адаптации для зрительной, слуховой и обонятельной системы. Часто он может быть связан с кальмодулином, например, в обонятельной системе, чтобы усилить или подавить катионные каналы. В других случаях изменение уровня кальция может фактически высвободить гуанилилциклазу от ингибирования, как в системе фоторецепции. Ион Са может также определять скорость адаптации в нервной системе в зависимости от рецепторов и белков, которые имеют различное сродство к обнаружению уровней кальция для открытия или закрытия каналов при высокой концентрации и низкой концентрации кальция в клетке в это время.

Тип клеток Эффект
Эндотелиальные клетки ↑ Вазодилатация
Секреторные клетки (в основном)↑ Секреция (слияние пузырьков )
Юкстагломерулярная клетка ↓ Секреция
Главные клетки паращитовидных желез ↓ Секреция
Нейроны Передача (слияние пузырьков ), нервная адаптация
Т-клетки Активация в ответ на антиген презентация Т-клеточного рецептора
Миоциты
РазличныеАктивация протеинкиназы C. Дополнительная литература: Функция протеинкиназы C
Контрольные диапазоны для анализов крови, показывающие уровни кальция фиолетовым цветом справа

Отрицательные эффекты и патология

Существенное снижениево внеклеточных концентрациях ионов Са может привести к состоянию, известному как гипокальциемическая тетания, которое характеризуется спонтанной разрядкой моторного нейрона. Кроме того, тяжелая гипокальциемия начнет влиять на аспекты свертывания крови и передачу сигнала.

Ионы Са могут повредить клетки, если они попадут в чрезмерное количество (например, в случае эксайтотоксичности или чрезмерного возбуждения нейронных цепей, что может произойти при нейродегенеративных заболеваниях или после травм, таких как травма мозга или инсульт ). Чрезмерное поступление кальция в клетку может повредить ее или даже вызвать апоптоз или смерть в результате некроза. Кальций также действует как один из основных регуляторов осмотического стресса (осмотический шок ). Хронически повышенный уровень кальция в плазме (гиперкальциемия ) связан с сердечными аритмиями и пониженной нервно-мышечной возбудимостью. Одной из причин гиперкальциемии является состояние, известное как гиперпаратиреоз.

Беспозвоночные

Некоторые беспозвоночные используют соединения кальция для построения своего экзоскелета (раковин и панцири ) или эндоскелет (иглокожие пластинки и порифер известковые спикулы ).

Растения

Закрытие устьиц

Когда абсцизовая кислота сигнализирует замыкающим клеткам, свободные ионы Са попадают в цитозоль как извне клетки, так и из внутренних запасов, изменение градиента концентрации на противоположное, чтобы ионы K + начали выходить из ячейки. Потеря растворенных веществ делает клетки вялыми и закрывает поры устьиц.

Деление клетки

Кальций - ион, необходимый для формирования митотического веретена. Без митотического веретена деление клетки невозможно. Хотя молодые листья имеют более высокую потребность в кальции, более старые листья содержат большее количество кальция, потому что кальций относительно неподвижен в растении. Он не переносится через флоэму, поскольку может связываться с другими ионами питательных веществ и выпадать в осадок из жидких растворов.

Структурные роли

Ионы Са являются важным компонентом клеточных стенок и клеточных мембран и используются в качестве катионов для баланса органических анионов в растении вакуоль. Концентрация Са в вакуоли может достигать миллимолярного уровня. Наиболее яркое применение ионов Са в качестве структурного элемента в водорослях происходит в морских кокколитофоридах, которые используют Са для образования пластинок карбоната кальция, которыми они покрыты.

Кальций необходим для образования пектина в средней ламелле вновь образованных клеток.

Кальций необходим для стабилизации проницаемости клеточных мембран. Без кальция клеточные стенки не могут стабилизировать и удерживать свое содержимое. Это особенно важно при выращивании фруктов. Без кальция клеточные стенки становятся слабыми и не могут удерживать содержимое плода.

Некоторые растения накапливают Са в своих тканях, делая их более плотными. Кальций хранится в виде кристаллов Са- оксалата в пластидах.

Передача сигналов в клетке

Ионы Са обычно сохраняются на наномолярных уровнях в цитозоле клетки растений и действуют в ряде путей передачи сигналов как вторичные посредники.

См. также
Ссылки
Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-13 13:58:36
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте