Войти
В визуальной физиологии, адаптация - это способность сетчатки глаза глаза приспосабливаться к различным уровням света. Естественное ночное зрение, или скотопическое зрение, - это способность видеть в условиях низкой освещенности. У людей палочковые клетки отвечают исключительно за ночное зрение, поскольку колбочек способны функционировать только при более высоких уровнях освещения. Ночное видение имеет более низкое качество, чем дневное, потому что оно ограничено разрешением и невозможно различить цвета; видны только оттенки серого. Для того, чтобы люди могли перейти от дневного зрения к ночному, они должны пройти период адаптации к темноте продолжительностью до двух часов, в течение которого каждый глаз приспосабливается от высокого к низкому «параметру» свечения, значительно увеличивая чувствительность за счет на много порядков. Этот период адаптации различается между палочковыми и колбочковыми клетками и является результатом регенерации фотопигментов для повышения чувствительности сетчатки. Световая адаптация, напротив, срабатывает очень быстро, за секунды.
Человеческий глаз может работать от очень темных до очень ярких уровней света; его возможности обнаружения достигают девяти порядков. Это означает, что самый яркий и самый темный световые сигналы, которые может уловить глаз, различаются примерно в 1 000 000 000 раз. Однако в любой данный момент времени глаз может воспринимать только коэффициент контрастности, равный 1000. Что обеспечивает более широкий охват, так это то, что глаз адаптирует свое определение черного.
Глазу требуется примерно 20–30 минут, чтобы полностью адаптироваться от яркого солнечного света к полной темноте, и он становится в 10 000–1 000 000 раз более чувствительным, чем при полном дневном свете. В этом процессе также изменяется восприятие цвета глазом (это называется эффектом Пуркинье ). Однако глазу требуется около пяти минут, чтобы адаптироваться от темноты к яркому солнечному свету. Это связано с тем, что колбочки приобретают большую чувствительность при первом входе в темноту в течение первых пяти минут, но стержни начинают действовать через пять или более минут. Клетки конуса могут восстановить максимальную чувствительность сетчатки за 9–10 минут темнота, тогда как стержням для этого требуется 30–45 минут.
Адаптация к темноте у молодых людей происходит намного быстрее и глубже, чем у пожилых.
Нормализованные спектры поглощения три человеческих фотопсина и человеческий родопсин (пунктир). Человеческий глаз содержит два типа фоторецепторов, палочки и колбочки, которые можно легко различить по их структуре. Конические фоторецепторы имеют коническую форму и содержат конус опсины в качестве визуальных пигментов. Существует три типа фоторецепторов колбочек, каждый из которых максимально чувствителен к определенной длине волны света в зависимости от структуры опсинового фотопигмента. Различные колбочки максимально чувствительны к коротким длинам волн (синий свет), средним длинам волн (зеленый свет) или большим длинам волн (красный свет). Стержневые фоторецепторы содержат только один тип фотопигмента, родопсин, который имеет пиковую чувствительность на длине волны примерно 530 нанометров, что соответствует сине-зеленому свету. Распределение фоторецепторных клеток по поверхности сетчатки имеет важные последствия для зрения. Конические фоторецепторы сконцентрированы в углублении в центре сетчатки, известном как fovea centralis, и их количество уменьшается по направлению к периферии сетчатки. Напротив, палочковые фоторецепторы присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким снижением фовеа. В восприятии в условиях высокой люминесценции преобладают колбочки, несмотря на то, что их количество значительно превосходит количество стержней (примерно от 4,5 миллионов до 91 миллиона).
Визуальная реакция на темноту. Колбочки работают при высоком уровне освещенности (днем, но также и при движении ночью в свете фар; стержни действуют в сумерках и ночью. Ось Y имеет логарифмическое масштабирование. Второстепенным механизмом адаптации является зрачковый световой рефлекс, регулирующий количество света, который очень быстро достигает сетчатки примерно в десять раз. Поскольку он составляет лишь крошечную часть общей адаптации к свету, он здесь не рассматривается.
В ответ на меняющийся уровень окружающего освещения палочки и колбочки глаза функционируют как изолированно, так и в тандеме, регулируя зрительную систему. Изменения в чувствительности палочков и колбочек в глазу являются основными составляющими темноты.
Выше определенного уровня яркости (около 0,03 кд / м) механизм конуса участвует в опосредовании зрения; световое зрение. Ниже этого уровня в действие вступает стержневой механизм, обеспечивающий скотопическое (ночное) зрение. Диапазон, в котором работают два механизма Совместная работа называется мезопическим диапазоном, так как нет резкого перехода между двумя механизмами. Эта адаптация составляет основу теории двойственности .
Отражение вспышки камеры от tapetum lucidum Многие животные, такие как кошки, обладают высоким разрешением ночное видение, позволяющее им различать объекты с высокими частотами в условиях низкой освещенности. tapetum lucidum представляет собой отражающую структуру, которая отвечает за это превосходное ночное зрение, поскольку она отражает свет обратно через сетчатку, подвергая клетки фоторецептора воздействию повышенного количества свет. Большинство животных, у которых есть tapetum lucidum, скорее всего, ведут ночной образ жизни, потому что при отражении света обратно через сетчатку исходные изображения становятся размытыми. Люди, как и их сородичи-приматы, не обладают тапетум люцидум и поэтому были предрасположены к дневному виду.
Несмотря на то, что разрешение человеческого дневного зрения намного превосходит разрешение ночного видения, человеческое ночное видение видение дает много преимуществ. Как и многие хищные животные, люди могут использовать свое ночное видение, чтобы охотиться и устраивать засады на других животных без их ведома. Кроме того, в случае возникновения чрезвычайной ситуации в ночное время люди могут увеличить свои шансы на выживание, если они смогут осознать свое окружение и добраться до безопасности. Оба эти преимущества могут быть использованы для объяснения того, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте у своих ночных предков.
Чрезвычайно красный свет, используемый на мостике корабля ночью, чтобы помочь темная адаптация глаз экипажа Родопсин, биологический пигмент фоторецепторов сетчатки, немедленно фотообесцвечивает в ответ на свет. Визуальная фототрансдукция начинается с изомеризации пигментный хромофор от 11-цис до полностью транс сетчатки. Затем этот пигмент распадается на свободный опсин и полностью транс-ретиналь. Адаптация к темноте как палочек, так и колбочек требует регенерации зрительного пигмента из опсина и 11-цис-ретиналя. Следовательно, время, необходимое для адаптации к темноте и регенерации пигмента, в значительной степени определяется локальной концентрацией 11-цис-ретиналя и скоростью, с которой он доставляется к опсину в обесцвеченных палочках. Уменьшение притока ионов кальция после закрытия канала вызывает фосфорилирование метародопсина II и ускоряет инактивацию цис-ретиналя до транс-ретиналя. Фосфорилирование активированного родопсина опосредуется рекуперином. Регенерация фотопигментов происходит во время адаптации к темноте, хотя и с заметно различающейся скоростью. Жезлы более чувствительны к свету, поэтому требуется больше времени, чтобы полностью адаптироваться к изменению освещения. Палочки, фотопигменты которых регенерируют медленнее, не достигают максимальной чувствительности в течение примерно двух часов. Колбочки адаптируются к темноте примерно за 9–10 минут. Чувствительность к свету модулируется изменениями внутриклеточных ионов кальция и циклического гуанозинмонофосфата.
Чувствительность палочкового пути значительно улучшается в пределах 5– 10 минут в темноте. Цветовое тестирование использовалось для определения времени, в которое срабатывает стержневой механизм; когда стержневой механизм вступает во владение, цветные пятна кажутся бесцветными, поскольку только дорожки конуса кодируют цвет.
На то, как быстро стержневой механизм становится доминирующим, влияют три фактора:
Обычно кальций снижает сродство каналов к цГМФ через кальций-связывающий белок кальмодулин. Снижение уровня кальция при закрытии закрытых цГМФ Na-каналов активирует гуанилатциклазу, которая увеличивает продукцию цГМФ, а также увеличивает сродство каналов к цГМФ, чтобы усилить повторное открытие Na-каналов. Снижение концентрации иона кальция также ингибирует активацию фосфодиэстеразы для замедления гидролиза цГМФ и увеличения количества цГМФ. Это позволяет фоторецепторной клетке снова гиперполяризоваться в ответ на изменения уровня яркости даже в темноте, потому что каналы снова открываются и позволяют клетке слегка деполяризоваться.
Ингибирование нейронами также влияет на активацию синапсов. Вместе с обесцвечиванием пигмента палочки или колбочки слияние сигналов на ганглиозных клетках подавляется, что снижает схождение.
Альфа-адаптация, то есть быстрые колебания чувствительности, обеспечивается нервным контролем. Объединение сигналов с помощью диффузных ганглиозных клеток, а также горизонтальных и амакриновых клеток позволяет получить кумулятивный эффект. Таким образом, эта область стимуляции обратно пропорциональна интенсивности света, сильный стимул из 100 стержней эквивалентен слабому стимулу из 1000 стержней.
При достаточно ярком свете сходимость низкая, но при адаптации к темноте сходимость сигналов стержня увеличивается. Это происходит не из-за структурных изменений, а из-за возможного отключения запрета, который останавливает схождение сообщений при ярком свете. Если открыт только один глаз, закрытый глаз должен адаптироваться при повторном открытии отдельно, чтобы соответствовать уже адаптированному глазу.
Офтальмологи иногда измеряют адаптацию пациентов к темноте с помощью инструмента, известного как темный адаптометр. В настоящее время имеется один коммерчески доступный адаптометр темноты, который называется AdaptDx. Он работает, измеряя время перехвата стержня пациента (RI). RI - это количество минут, необходимое глазу, чтобы адаптироваться от яркого света к темноте. Это число RI обеспечивает четкое и объективное измерение функции сетчатки с 90% чувствительностью и специфичностью. RI менее 6,5 минут указывает на здоровую функцию адаптации к темноте. Однако RI выше 6,5 указывает на нарушение адаптации к темноте.
Многочисленные клинические исследования показали, что функция адаптации к темноте резко нарушается на самых ранних стадиях ВМД, пигментного ретинита (РП) и других заболеваний сетчатки, включая ухудшение состояния увеличивается по мере прогрессирования заболеваний. AMD - это хроническое прогрессирующее заболевание, которое вызывает медленное ухудшение состояния части сетчатки, называемой макулой, с течением времени. Это основная причина потери зрения среди людей в возрасте 50 лет и старше. Он характеризуется разрушением комплекса мембраны РПЭ / Бруха в сетчатке, что приводит к накоплению отложений холестерина в макуле. В конце концов, эти отложения становятся клинически видимыми друзами, которые влияют на здоровье фоторецепторов, вызывая воспаление и предрасположенность к хориоидальной неоваскуляризации (CNV). Во время течения болезни AMD функция RPE / Bruch продолжает ухудшаться, препятствуя транспорту питательных веществ и кислорода к фоторецепторам палочки и колбочки. В качестве побочного эффекта этого процесса фоторецепторы демонстрируют нарушенную адаптацию к темноте, потому что они нуждаются в этих питательных веществах для пополнения фотопигментов и очистки опсина, чтобы восстановить скотопическую чувствительность после воздействия света.
Измерение адаптационной функции пациента к темноте - это, по сути, биологический анализ состояния их мембраны Бруха. Таким образом, исследования показали, что, измеряя адаптацию к темноте, врачи могут обнаружить субклиническую ВМД по крайней мере на три года раньше, чем это клинически очевидно.
Существует ряд различных методы с разным уровнем доказательности, которые были заявлены или продемонстрированы для увеличения скорости адаптации зрения в темноте.
В результате того, что стержневые ячейки имеют пиковую чувствительность на длине волны 530 нанометров, они не могут воспринимать все цвета в визуальном спектре. Поскольку стержневые клетки нечувствительны к длинным волнам, использование красных огней и очков с красными линзами стало обычной практикой для ускорения адаптации к темноте. Для того, чтобы адаптация к темноте была значительно ускорена, человек в идеале должен начать эту практику за 30 минут до перехода в режим низкого свечения. Эта практика позволит человеку сохранить свое фотопическое (дневное) зрение во время подготовки к скотопическому зрению. Невосприимчивость к красному свету предотвратит дальнейшее обесцвечивание палочек и позволит фотопигменту родопсина перезарядиться до своей активной конформации. Как только человек входит в темноту, большинство его стержневых клеток уже будет приспособлено к темноте и сможет передавать визуальные сигналы в мозг без периода аккомодации.
В основе концепции красных линз для адаптации к темноте после экспериментов Антуана Беклера и его ранних работ с радиологией. В 1916 году ученый Вильгельм Тренделенбург изобрел первую пару красных адаптационных очков для радиологов, которые могли адаптировать глаза к просмотру экранов во время рентгеноскопических процедур.
Хотя многие аспекты зрительной системы человека остаются неопределенными, большинство ученых согласны с теорией эволюции палочко-колбочковых фотопигментов. Считается, что самые ранние зрительные пигменты были пигментами фоторецепторов колбочки, а белки опсина палочки возникли позже. После эволюции млекопитающих от их предков-рептилий примерно 275 миллионов лет назад была ночная фаза, в которой сложное цветовое зрение было утрачено. Поскольку эти млекопитающие вели ночной образ жизни, они увеличили свою чувствительность в условиях низкой люминесценции и снизили свою фотопическую систему с тетрахроматической до двухцветной. Переход к ночному образу жизни потребует большего количества стержневых фоторецепторов, поглощающих синий свет, излучаемый луной в ночное время. Можно экстраполировать, что высокое соотношение палочек и колбочек, присутствующее в глазах современного человека, сохранялось даже после перехода от ночного образа жизни к дневному. Считается, что появление трихроматии у приматов произошло примерно 55 миллионов лет назад, когда температура поверхности планеты начала повышаться. Приматы вели дневной, а не ночной образ жизни и поэтому нуждались в более точной фотопической визуальной системе. Третий фотопигмент колбочки был необходим для охвата всего визуального спектра, что позволило приматам лучше различать фрукты и обнаруживать фрукты с наивысшей питательной ценностью.
11-цис-ретиналь2 Витамин A необходим для правильного функционирования человеческий глаз. Фотопигмент родопсин, обнаруженный в палочечных клетках человека, состоит из ретиналя, формы витамина А, связанного с белком опсина. После поглощения света родопсин распался на сетчатку и опсин путем отбеливания. Тогда у сетчатки может быть одно из двух предназначений: он может рекомбинировать с опсином для преобразования родопсина или он может быть преобразован в свободный ретинол. Американский ученый Джордж Уолд первым осознал, что зрительная система расходует витамин А и зависит от диеты для его замены. Витамин А выполняет множество функций в организме человека за пределами здорового зрения. Это жизненно важно для поддержания здоровой иммунной системы, а также для нормального роста и развития. Средний взрослый мужчина и женщина должны потреблять 900 и 700 мкг витамина А в день соответственно. Потребление более 3000 мкг в день называется токсичностью витамина А и обычно вызвано случайным проглатыванием добавок.
Витамин А присутствует как в животных, так и в растительных источниках в виде ретиноиды и каротиноиды соответственно. Ретиноиды могут быть использованы организмом сразу после абсорбции в сердечно-сосудистую систему; однако каротиноиды растительного происхождения должны быть преобразованы в ретинол до того, как они будут усвоены организмом. Самые высокие источники витамина А животного происхождения - это печень, молочные продукты и рыба. Фрукты и овощи, содержащие большое количество каротиноидов, имеют темно-зеленый, желтый, оранжевый и красный цвет.
Опсиновые белки на основе витамина А использовались для восприятия света организмами для большая часть эволюционной истории началась примерно 3 миллиарда лет назад. Эта особенность передалась от одноклеточных к многоклеточным организмам, включая Homo sapiens. Этот витамин, скорее всего, был выбран эволюцией для восприятия света, потому что сетчатка вызывает сдвиг оптической плотности фоторецепторов в область видимого света. Этот сдвиг в оптической плотности особенно важен для жизни на Земле, потому что он обычно соответствует максимальной освещенности солнечного света на ее поверхности. Вторая причина, по которой сетчатка стала жизненно важной для зрения человека, заключается в том, что она претерпевает большие конформационные изменения при воздействии света. Считается, что это конформационное изменение помогает фоторецепторному белку различать его молчащее и активированное состояние, тем самым лучше контролируя визуальную фототрансдукцию.
Были проведены различные исследования, проверяющие эффективность добавка витамина А при адаптации к темноте. В исследовании Cideciyan et al. продолжительность адаптации к темноте измерялась у пациента с системным дефицитом витамина A (VAD) до и после приема витамина A. Функция адаптации к темноте измерялась до приема добавок, через 1 день после лечения и через 75 дней после лечения. Было замечено, что после всего лишь одного дня приема витамина А кинетика восстановления адаптации к темноте значительно ускорилась после обесцвечивания фоторецепторов. Адаптация к темноте еще больше ускорилась после 75 дней лечения. Последующее исследование Kemp et al. изучали адаптацию к темноте у субъектов с первичным билиарным циррозом и болезнью Крона, оба из которых имели дефицит витамина А. В течение 8 дней после перорального приема витамина А зрительная функция обоих пациентов восстановилась до нормальной. Кроме того, после приема добавок у обоих субъектов значительно улучшилась кинетика адаптации.
Антоцианы составляют большинство из 4000 известных. Эта группа из примерно 600 биоактивных антиоксидантов обладает самым сильным физиологическим действием среди всех растительных соединений. Эти химические вещества также являются наиболее заметными из флавоноидных фитохимических веществ, поскольку они придают яркую синюю, красную или пурпурную пигментацию многим видам растений. Антоцианы также служат для защиты фотосинтезирующих тканей от прямых солнечных лучей. Кроме того, антиоксидант, противовоспалительные и вазопротекторные свойства антоцианов позволяют им проявлять разнообразные эффекты для здоровья. У людей антоцианы эффективны при различных состояниях здоровья, включая неврологические повреждения, атеросклероз, диабет, а также нарушения зрения. Антоцианы часто взаимодействуют с другими фитохимическими веществами, усиливая биологические эффекты; поэтому вклад отдельных биомолекул остается трудным для расшифровки. Благодаря тому, что антоцианы придают цветам яркую окраску, растения, содержащие эти фитохимические вещества, естественно, успешно привлекают опылителей, таких как птицы и пчелы. Фрукты и овощи, производимые такими растениями, также ярко окрашены, что привлекает животных к употреблению их в пищу и распространению семян. Благодаря этому естественному механизму растения, содержащие антоцианы, широко распространены в большинстве регионов мира. Высокая численность и распространение растений, содержащих антоцианы, делают его естественным источником пищи для многих животных. Из окаменелостей известно, что эти соединения в больших количествах употреблялись в пищу примитивными гомининами.
Во время Первой и Второй мировых войн авиаторы британских ВВС употребляли большое количество черничного варенья. Авиаторы употребляли эту богатую антоцианами пищу из-за ее множества визуальных преимуществ, включая ускоренную адаптацию к темноте, которая была бы полезна для ночных бомбардировок.
Плоды ежевики Яркие фрукты и овощи богаты антоцианами. Это интуитивно понятно, потому что антоцианы вызывают пигментацию растений. Ежевика - это самый богатый антоцианом продукт, содержащий 89-211 миллиграммов на 100 граммов. Другие продукты, богатые этим фитохимическим веществом, включают красный лук, чернику, чернику, краснокочанную капусту и баклажаны. Употребление любого из этих пищевых источников приведет к появлению множества фитохимических веществ в дополнение к антоцианам, поскольку они естественным образом существуют вместе. Ежедневное потребление антоцианов в среднем составляет около 200 миллиграммов; однако это значение может достигать нескольких граммов в день, если человек употребляет флавоноидные добавки.
Антоцианы ускоряют адаптацию к темноте у людей, усиливая регенерацию фотопигмента палочки, родопсина. Антоцианы достигают этого путем связывания непосредственно с опсином при расщеплении родопсина на его отдельные составляющие под действием света. После связывания с опсином антоциан изменяет свою структуру, тем самым ускоряя доступ к связывающему карману сетчатки. При диете, богатой антоцианами, человек может вырабатывать родопсин за более короткие периоды времени из-за повышенного сродства опсина к сетчатке. Благодаря этому механизму человек может ускорить адаптацию к темноте и достичь ночного видения за более короткий период времени.
В двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании, проведенном Nakaishi et al. нескольким участникам был предоставлен порошкообразный концентрат антоцианов, полученный из черной смородины. Участники получали одну из трех доз антоцианов, чтобы определить, был ли результат зависимым от дозы. Период адаптации к темноте измерялся до и через два часа после приема у всех участников. Результаты этого эксперимента показывают, что антоцианы значительно ускоряли адаптацию к темноте всего лишь при одной дозе по сравнению с плацебо. Наблюдая за данными в целом Nakaishi et al. пришли к выводу, что антоцианы эффективно сокращают период адаптации к темноте в зависимости от дозы.
Несмотря на то, что многие ученые считают, что антоцианы полезны для ускорения адаптации к темноте у людей, исследование проведенный Kalt et al. в 2014 г. показали, что антоцианы черники не действуют. В этом исследовании было проведено два двойных слепых плацебо-контролируемых исследования для изучения адаптации к темноте после приема продуктов из черники. Ни в одном из исследований прием антоциана черники не повлиял на продолжительность адаптации к темноте. На основании этих результатов Kalt et al. пришел к выводу, что антоцианы черники не оказывают существенного влияния на компонент адаптации зрения человека к темноте.
При световой адаптации глаз должен быстро адаптироваться к фоновому освещению, чтобы иметь возможность различать объекты на этом фоне. Процесс световой адаптации длится пять минут.
Фотохимическая реакция:
Схема кривой порога приращения стержневой системы Используя эксперименты с порогом приращения, можно измерить световую адаптацию клинически. В эксперименте с увеличением порога тестовый стимул представлен на фоне определенной яркости, стимул увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут порог обнаружения на фоне. Однофазная или двухфазная кривая TVI зависимости порога от интенсивности получается с помощью этого метода как для колбочек, так и для стержней.
, когда берется пороговая кривая для одной системы (т. Е. только колбочки или только стержни ). в отдельности он состоит из четырех разделов:
Эффект куриной слепоты. Слева: хорошее ночное видение. Справа: ночная слепота. Недостаточность адаптации чаще всего проявляется в недостаточной адаптации к темноте, называемой ночной слепотой или никталопией. Противоположная проблема, известная как гемералопия, то есть неспособность ясно видеть при ярком свете, встречается гораздо реже.
ямка не пропускает тусклый свет (из-за того, что она состоит только из конусов), а стержни более чувствительны, поэтому тусклая звезда в безлунную ночь должна рассматриваться со стороны сторона, поэтому она стимулирует стержни. Это не связано с шириной зрачка, поскольку искусственный зрачок с фиксированной шириной дает те же результаты.
Ночная слепота может быть вызвана рядом факторов, наиболее распространенным из которых является дефицит витамина А. При достаточно раннем обнаружении никталопию можно обратить вспять и восстановить зрительную функцию; Однако; длительный дефицит витамина А может привести к необратимой потере зрения, если его не лечить.
Куриная слепота особенно распространена в развивающихся странах из-за недоедания и, следовательно, недостатка витамина А в рационе. В развитых странах куриная слепота исторически была редкостью из-за наличия достаточного количества пищи; однако ожидается, что заболеваемость увеличится по мере того, как ожирение станет более распространенным. Повышенный уровень ожирения соответствует увеличению числа бариатрических операций, вызывающих нарушение всасывания витамина А в организме человека.
