Войти
галофилы, названные в честь греческого слова «соленолюбивый», - экстремофилы, которые процветают при высоких концентрациях соли. Хотя большинство галофилов классифицируется в домене архей, существуют также бактериальные галофилы и некоторые эукариотические виды, такие как водоросли Dunaliella salina и fungus Wallemia ichthyophaga. Некоторые хорошо известные виды выделяют красный цвет из-за каротиноидных соединений, в частности, бактериородопсина. Галофилы можно найти в водоемах с концентрацией соли более чем в пять раз выше, чем в океане, таких как Большое Соленое озеро в Юте, Оуэнс-Лейк в Калифорнии, Мертвое море и в прудах-испарителях. Предполагается, что они являются возможными кандидатами в экстремофилов, живущих в соленом подземном водном океане Европы Юпитера и других подобных лун.
Галофилы классифицируются по степени их галотолерантность : слабая, умеренная или экстремальная. Незначительные галофилы предпочитают 0,3–0,8 M2 (1,7–4,8% - морская вода составляет 0,6 M или 3,5%), умеренные галофилы 0,8–3,4 M (4,7–20%) и крайние галофилы 3,4–5,1 M (20%). до 30%) солесодержание. Галофилам для роста требуется хлорид натрия (соль), в отличие от галотолерантных организмов, которые не нуждаются в соли, но могут расти в солевых условиях.
Высокая соленость представляет собой экстремальную среду, в которой относительно немногие организмы смогли адаптироваться и выжить. Большинство галофильных и все галотолерантные организмы расходуют энергию, чтобы исключить соль из своей цитоплазмы, чтобы избежать агрегации белков («высаливание »). Чтобы выжить в условиях высокой солености, галофилы используют две разные стратегии предотвращения обезвоживания посредством осмотического движения воды из своей цитоплазмы. Обе стратегии работают за счет увеличения внутренней осмолярности клетки. Первая стратегия используется большинством галофильных бактерий, некоторыми архей, дрожжами, водорослями и грибами ; организм накапливает органические соединения в цитоплазме - осмопротекторы, которые известны как совместимые растворенные вещества. Их можно синтезировать или накапливать из окружающей среды. Наиболее распространенными совместимыми растворенными веществами являются нейтральные или цвиттерионные, и они включают аминокислоты, сахара, полиолы, бетаины и эктоины, а также производные некоторых из этих соединений.
Вторая, более радикальная адаптация включает избирательное поглощение ионов калия (K) в цитоплазму. Эта адаптация ограничена умеренно галофильными бактериями отряда Halanaerobiales, чрезвычайно галофильными семейством архей Halobacteriaceae и чрезвычайно галофильными бактериями Salinibacter ruber. Присутствие этой адаптации в трех различных эволюционных линиях предполагает конвергентную эволюцию этой стратегии, и маловероятно, что это древняя характеристика, сохраненная только в разбросанных группах или передаваемая посредством массивного латерального переноса генов. Основная причина этого заключается в том, что весь внутриклеточный аппарат (ферменты, структурные белки и т. Д.) Должен быть адаптирован к высоким уровням солей, тогда как при адаптации к совместимым растворенным веществам требуется небольшая корректировка внутриклеточных макромолекул или ее отсутствие; фактически, совместимые растворенные вещества часто действуют как более общие средства защиты от стресса, а также просто как осмопротекторы.
Особо следует отметить крайние галофилы или галоархеи (часто известные как галобактерии ), группа архей, для которых требуется концентрация соли не менее 2 М и которые обычно находятся в насыщенных растворах (около 36% мас. / Об. солей). Это основные обитатели соленых озер, внутренних морей и прудов-испарителей морской воды, таких как глубокие солеварни, где они окрашивают толщу воды и отложения в яркие цвета. Эти виды, скорее всего, погибнут, если будут подвергаться воздействию чего-либо, кроме очень высокой концентрации солей. Эти прокариоты нуждаются в соли для роста. Высокая концентрация хлорида натрия в окружающей среде ограничивает доступ кислорода для дыхания. Их клеточный аппарат адаптирован к высоким концентрациям солей за счет наличия заряженных аминокислот на своей поверхности, что позволяет удерживать молекулы воды вокруг этих компонентов. Это гетеротрофы, которые обычно дышат аэробными средствами. Большинство галофилов не могут выжить за пределами своей родной среды с высоким содержанием соли. Многие галофилы настолько хрупки, что при помещении их в дистиллированную воду они немедленно лизируются при изменении осмотических условий.
Галофилы используют различные источники энергии и могут быть аэробными или анаэробными; анаэробные галофилы включают фототрофные, ферментативные, сульфатредуцирующие, гомоацетогенные и метаногенные виды.
Галоархеи, и особенно семейство Halobacteriaceae, являются членами домена архей и составляют большинство популяция прокариот в гиперсоленой среде. В настоящее время в семье насчитывается 15 признанных родов. Домен Бактерии (в основном Salinibacter ruber ) может составлять до 25% прокариотического сообщества, но чаще составляет гораздо меньший процент от общей популяции. Иногда водоросль Dunaliella salina также может размножаться в этой среде.
Из прудов-кристаллизаторов солевых отложений был выделен сравнительно широкий спектр таксонов, включая представителей этих родов: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula и Halobacterium. Однако количество жизнеспособных организмов в этих исследованиях культивирования было небольшим по сравнению с общим количеством, и численное значение этих изолятов было неясным. Только недавно стало возможным определять идентичность и относительную численность организмов в естественных популяциях, обычно с использованием стратегий на основе ПЦР, нацеленных на 16 S малую субъединицу рибосомной рибонуклеиновой кислоты (16S рРНК) гены. Хотя было проведено сравнительно немного исследований этого типа, их результаты позволяют предположить, что некоторые из наиболее легко изолированных и изученных родов на самом деле могут не иметь значения в сообществе in situ. Это наблюдается в таких случаях, как род Haloarcula, который, по оценкам, составляет менее 0,1% сообщества in situ, но обычно появляется в исследованиях изоляции.
Сравнительный геномный и протеомный анализ показал, что существуют различные молекулярные сигнатуры для адаптации галофилов к окружающей среде. На уровне белка галофильные разновидности характеризуются низкой гидрофобностью, чрезмерным представлением кислотных остатков, недостаточным представлением Cys, более низкой склонностью к образованию спиралей и более высокой склонностью к структуре клубков. Ядро этих белков менее гидрофобно, такое как DHFR, которое, как было обнаружено, имеет более узкие β-цепи. На уровне ДНК галофилы проявляют различное использование динуклеотидов и кодонов.
Halobacteriaceae - это семейство, которое включает большую часть галофильных архей. Род Halobacterium, находящийся под ним, имеет высокую устойчивость к повышенным уровням солености. Некоторые виды галобактерий содержат кислые белки, которые сопротивляются денатурирующему действию солей. Halococcus - еще один род семейства Halobacteriaceae.
Некоторые гиперсоленые озера являются средой обитания многочисленных семейств галофилов. Например, Сковороды Макгадикгади в Ботсване образуют обширный сезонный водоем с высокой соленостью, в котором проявляются галофильные виды в пределах диатомовых рода Nitzschia в семействе Bacillariaceae, а также в видах в пределах рода Lovenula в семействе Diaptomidae. Озеро Оуэнс в Калифорнии также содержит большую популяцию галофильной бактерии Halobacterium halobium.
Wallemia ichthyophaga - это базидиомицетовый гриб, которому требуется не менее 1,5 M хлорида натрия для роста in vitro, и он процветает даже в среде насыщенный солью. Обязательная потребность в соли - исключение для грибов. Даже виды, которые могут переносить концентрации соли, близкие к насыщению (например, Hortaea werneckii ), почти во всех случаях хорошо растут в стандартных микробиологических средах без добавления соли.
Ферментация соленой пищи ( такие как соевый соус, китайские ферментированные бобы, соленая треска, соленые анчоусы, квашеная капуста и т. д.) часто включает галофилы в качестве основных ингредиентов или случайных загрязнителей. Одним из примеров является Chromohalobacter beijerinckii, обнаруженный в соленой фасоли, консервированной в рассоле, и в соленой сельди. Tetragenococcus halophilus содержится в соленых анчоусах и соевом соусе.
Артемия - это вездесущий род мелких галофильных ракообразных, обитающих в соленых озерах (таких как Большое Соленое озеро) и солнечных солончаках, которые могут существовать в воде, приближающейся к точке осаждения NaCl (340 г / л), и могут выдерживать сильные осмотические шоки из-за его стратегий смягчения колебаний уровня солености, таких как его уникальная личиночная соляная железа и осморегуляторная способность.
Овцы Северной Рональдсей - порода овец, происходящая из Оркнейских островов, Шотландия. У них ограниченный доступ к источникам пресной воды на острове, и их единственный источник пищи - водоросли. Они адаптированы для работы с такими концентрациями соли, которые могут убить другие породы овец.
