Кластер генов

редактировать

A Семейство генов - это набор гомологичных генов в одном организме. Кластер генов - это группа из двух или более генов, обнаруженных в ДНК организма, которые кодируют похожие полипептиды или белки., которые в совокупности разделяют общую функцию и часто расположены в пределах нескольких тысяч пар оснований друг от друга. Размер кластеров генов может значительно варьироваться - от нескольких генов до нескольких сотен генов. Обнаружено, что части последовательности ДНК каждого гена в кластере генов идентичны; однако результирующий белок каждого гена отличается от полученного белка другого гена в кластере. Гены, обнаруженные в кластере генов, могут наблюдаться рядом друг с другом на одной и той же хромосоме или на разных, но гомологичных хромосомах. Примером кластера генов является ген Hox, который состоит из восьми генов и является частью семейства генов Homeobox.

Hox-гены наблюдались среди различных типов. Восемь генов составляют Hox-ген Drosophila. Число Hox-генов может различаться у разных организмов, но Hox-гены вместе составляют семейство Homeobox.

Содержание

  • 1 Формирование
    • 1.1 Дупликация и дивергенция генов
      • 1.1.1 Hox-кластер
      • 1.1.2 Цис и трансдупликация
    • 1.2 Модель Фишера
    • 1.3 Модель корегуляции
    • 1.4 Модель молярности
  • 2 Генные кластеры и тандемные массивы
    • 2.1 Генные кластеры
    • 2.2 Тандемные массивы
  • 3 Ссылки

Формирование

Исторически было предложено четыре модели для формирования и сохранения кластеров генов.

Дублирование и дивергенция генов

Эта модель была общепринятой с середины 1970-х годов. Он постулирует, что кластеры генов были сформированы в результате дупликации гена и дивергенции. Эти кластеры генов включают кластер генов Hox, кластер генов человеческого β-глобина и четыре кластера гена человеческого гормона роста (hGH) / хорионического сомаомаммотропина. 43>

Консервативные генные кластеры, такие как Hox и кластер генов β-глобина человека, могут образовываться в результате процесса дупликации и дивергенции генов. Ген дублируется во время деления клетки, так что его потомки имеют две сквозные копии гена, в то время как у него была одна копия, изначально кодирующая один и тот же белок или имеющая другую функцию. В ходе последующей эволюции они расходятся, поэтому продукты, которые они кодируют, имеют разные, но связанные функции, а гены по-прежнему находятся рядом на хромосоме. Оно предположил, что происхождение новых генов во время эволюции зависит от дупликации генов. Если бы в геноме вида существовала только одна копия гена, белки, транскрибируемые с этого гена, были бы важны для их выживания. Поскольку существовала только одна копия гена, они не могли подвергнуться мутациям, которые потенциально могли бы привести к появлению новых генов; однако дупликация генов позволяет существенным генам претерпевать мутации в дублированной копии, что в конечном итоге приведет к появлению новых генов в ходе эволюции.

Мутации в дублированной копии допускались, потому что исходная копия содержала генетическую информацию для функции основного гена. Виды, у которых есть кластеры генов, имеют избирательное эволюционное преимущество, потому что естественный отбор должен удерживать гены вместе. Через короткий промежуток времени новая генетическая информация, представленная дублированной копией основного гена, не принесет практических преимуществ; однако в течение длительного периода эволюции генетическая информация в дублированной копии может претерпевать дополнительные и радикальные мутации, в которых белки дублированного гена выполняли иную роль, чем белки исходного существенного гена. В течение длительного периода эволюции два похожих гена будут расходиться, поэтому белки каждого гена будут уникальными по своим функциям. Кластеры Hox-генов различного размера обнаруживаются среди нескольких типов.

Hox-кластеров

. Когда происходит дупликация генов для создания кластера генов, один или несколько генов могут дублироваться одновременно. В случае гена Hox общий предковый кластер ProtoHox был продублирован, что привело к генетическим кластерам в гене Hox, а также в гене ParaHox, эволюционном сестринском комплексе гена Hox. Неизвестно точное количество генов, содержащихся в дублированном кластере Protohox; однако существуют модели, предполагающие, что дублированный кластер Protohox изначально содержал четыре, три или два гена.

В случае дублирования кластера генов некоторые гены могут быть потеряны. Потеря генов зависит от количества генов, происходящих из генного кластера. В модели с четырьмя генами кластер ProtoHox содержал четыре гена, что приводило к двум кластерам-близнецам: кластеру Hox и кластеру ParaHox. Как видно из названия, модель с двумя генами дала начало кластеру Hox и кластеру ParaHox в результате кластера ProtoHox, который содержал только два гена. Модель трех генов была первоначально предложена в сочетании с моделью четырех генов; однако, вместо кластера Hox и кластера ParaHox, возникшего в результате кластера, содержащего три гена, кластер Hox и кластер ParaHox были результатом тандемной дупликации одного гена, идентичные гены были обнаружены рядом на одной и той же хромосоме. Это не зависело от дублирования наследственного кластера ProtoHox.

Внутрихромосомная дупликация - это дупликация генов в одной и той же хромосоме в ходе эволюции (a-1). В дублированной копии могут происходить мутации, такие как наблюдаемые при замене гуанина аденином (a-2). Выравнивание последовательностей ДНК демонстрирует гомологию между двумя хромосомами (а-3). Все сегменты были дублированы из одной и той же предковой последовательности ДНК, как наблюдали при сравнении в b (i-iii).

Цис-дупликация против транс-дупликации

Дупликация гена может происходить посредством цис-дупликации или транс-дупликации. Цис-дупликация, или внутрихромосомная дупликация, влечет за собой дупликацию генов в одной и той же хромосоме, тогда как транс-дупликация или межхромосомная дупликация состоит из дупликации генов на соседних, но отдельных хромосомах. Образования Hox-кластера и ParaHox-кластера были результатом внутрихромосомной дупликации, хотя изначально они считались межхромосомными.

Модель Фишера

Модель Фишера была предложена в 1930 году Рональд Фишер. Согласно модели Фишера, кластеры генов являются результатом двух аллелей, хорошо взаимодействующих друг с другом. Другими словами, кластеры генов могут проявлять коадаптацию. Модель Фишера была сочтена маловероятной и позже отвергнута как объяснение формирования кластеров генов.

Модель корегуляции

Согласно модели корегуляции гены организованы в кластеры, каждый из которых состоит из одного промотор и кластер кодирующих последовательностей, которые поэтому совместно регулируются, демонстрируя скоординированную экспрессию гена . Скоординированная экспрессия генов когда-то считалась наиболее распространенным механизмом, управляющим формированием кластеров генов. Однако корегуляция и, таким образом, скоординированная экспрессия генов не могут управлять формированием кластеров генов.

Модель молярности

Модель молярности учитывает ограничения, связанные с размером клетки. Совместная транскрипция и трансляция генов полезны для клетки. таким образом, формирование кластерных генов приводит к высокой локальной концентрации цитоплазматических белковых продуктов. У бактерий наблюдалась пространственная сегрегация белковых продуктов; однако модель молярности не учитывает ко-транскрипцию или распределение генов, обнаруженных в опероне.

Кластеры генов против тандемных массивов

Тандемная дупликация - это процесс, в котором один ген дублируется, а полученная копия находится рядом с исходным геном. Тандемно расположенные гены образуются в результате тандемных дупликаций.

Повторяющиеся гены могут встречаться в двух основных формах: кластеры генов и тандемные массивы, или ранее называемые тандемно расположенные гены. Несмотря на сходство, кластеры генов и тандемно расположенные гены можно отличить друг от друга.

Кластеры генов

Обнаружено, что кластеры генов близки друг к другу при наблюдении на одной и той же хромосоме. Они рассредоточены случайным образом; однако кластеры генов обычно находятся в пределах нескольких тысяч оснований друг от друга. Расстояние между каждым геном в кластере генов может варьироваться. ДНК, обнаруженная между каждым повторяющимся геном в кластере генов, неконсервативна. Было обнаружено, что части последовательности ДНК гена идентичны в генах, содержащихся в кластере генов. Конверсия генов - это единственный метод, при котором кластеры генов могут стать гомогенизированными. Хотя размер кластера генов может варьироваться, он редко включает более 50 генов, что делает кластеры стабильными по количеству. Кластеры генов изменяются в течение длительного периода эволюции, что не приводит к генетической сложности.

Тандемные массивы

Тандемные массивы - это группа генов с одинаковой или похожей функцией, которые повторяются последовательно без пространство между каждым геном. Гены организованы в одной ориентации. В отличие от кластеров генов, тандемно расположенные гены состоят из последовательных идентичных повторов, разделенных только нетранскрибируемой спейсерной областью.

В то время как гены, содержащиеся в кластере генов, кодируют сходные белки, идентичные белки или функциональные РНК кодируются тандемно расположенными генами. Неравная рекомбинация, которая изменяет количество повторов, помещая дублированные гены рядом с исходным геном. В отличие от генных кластеров, тандемно расположенные гены быстро изменяются в ответ на потребности окружающей среды, вызывая увеличение генетической сложности.

Конверсия генов позволяет тандемно расположенным генам стать гомогенизированными или идентичными. Конверсия генов может быть аллельной или эктопической. Конверсия аллельного гена происходит, когда один аллель гена превращается в другой аллель в результате спаривания оснований с несоответствием во время мейоза гомологичной рекомбинации. Эктопическая конверсия гена происходит, когда одна гомологичная последовательность ДНК заменяется другой. Эктопическая конверсия генов является движущей силой согласованной эволюции семейств генов.

Тандемно расположенные гены необходимы для поддержания больших семейств генов, таких как рибосомная РНК. В геноме эукариот тандемно расположенные гены составляют рибосомную РНК. Тандемно повторяющиеся рРНК необходимы для поддержания транскрипта РНК. Один ген РНК может быть не в состоянии обеспечить достаточное количество РНК. В этой ситуации тандемные повторы гена позволяют обеспечить достаточное количество РНК. Например, эмбриональные клетки человека содержат 5-10 миллионов рибосом и удваиваются в течение 24 часов. Чтобы обеспечить значительное количество рибосом, множественные РНК-полимеразы должны последовательно транскрибировать несколько генов рРНК.

Ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-21 14:22:43
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте