Войти
| Листовая пятнистость Таро | |
|---|---|
 | |
| Спорангии Phytophthora colocasiae на спорангиофорах | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Clade: | SAR |
| Тип : | Oomycota |
| Отряд: | Peronosporales |
| Семейство: | Peronosporaceae |
| Род: | Phytophthora |
| Виды: | P. colocasiae |
| Биномиальное название | |
| Phytophthora colocasiae . 1900 | |
Поражение листьев таро (Phytophthora colocasiae ) - очень заразное заболевание растений, которое характеризуется образование крупных коричневых поражений на листьях инфицированных растений taro. Поражения являются результатом вымывания оомицетов питательных веществ из листьев через гаустории с образованием белых порошкообразных колец спорангиев. Этот патоген лучше всего растет в среде с высокой влажностью и обильным количеством осадков, предлагая патогену средства распространения через брызги дождя, а также в теплой влажной среде, которая способствует росту гиф на зараженном растении. Эпидемия листвы Таро на Самоа в 1993 году является примером крайних разрушений, которые этот патоген может вызвать, если не будут приняты превентивные меры для контроля распространения и симптомов.
Впервые описано в Java в 1900 г., фитофтороз листьев таро вызывается оомицетом Phytophthora colocasia, который поражает в первую очередь Colocasia spp. а также. P. colocasiae в первую очередь поражает листья, но может также инфицировать черешки и клубнелуковицы.
коричневые поражения на таро; Предоставлено: Скот Нельсон, Гавайский университет в Маноа Симптомы на листьях сначала возникают там, где скапливаются капли воды, которые в конечном итоге образуют маленькие коричневые пятна, окруженные ореолом на верхней поверхности листьев. Эти пятна очень быстро разрастаются и образуют большие коричневые пятна. Весь лист может быть уничтожен в течение нескольких дней после появления первых симптомов во влажных условиях. На нижней стороне листьев есть пятна, которые выглядят пропитанными водой или серыми, и по мере их расширения образуется гниль, и лист разрушается в течение нескольких дней. Симптомы проявляются в течение дня / ночи, когда пропитанные водой участки расширяются в течение ночи, а затем высыхают в течение дня. В результате образуются дополнительные водяные пятна, ведущие к все более крупным поражениям. По мере расширения поражений спорангии наиболее активно развиваются на краях поражения и прогрессируют, поражая здоровые ткани.
Одной из характерных черт, обнаруживаемых на листьях, является образование ярко-оранжевых капель, сочащихся сверху и снизу пропитанного водой листа. поверхности. В результате капельки в течение дня высыхают и становятся твердыми. Еще одним признаком инфекции P. colocasiae являются образования спорангиев, образующих белое порошкообразное кольцо вокруг поражения. Симптомы на черешках включают поражения от серого до коричневато-черного цвета, которые могут возникать на любом участке черешка. Черешки становятся мягкими и могут сломаться по мере того, как патоген уничтожает хозяина.
Симптомы клубнелуковиц часто напоминают резину и мягкие, а также имеют светло-коричневый цвет. Эти симптомы возникают быстро и могут возникать на любом участке клубнелуковицы и часто незаметны на ранних стадиях. Разложившаяся ткань клубнелуковицы выглядит коричневой и становится багровой на поздних стадиях инфекции.
Поражения также могут образовываться из-за спорангиев, на которые попадают брызги дождя. Мертвая центральная область разрывается и выпадает по мере увеличения поражения. Скорость распространения этого заболевания очень высока, что приводит к высокому проценту потери урожая.
P. colocasiae представляет собой оомицет и поэтому характеризуется ооспорами и ценоцитарными гифами. Ооспоры имеют очень толстые стенки, которые обеспечивают прочную структуру для выживания. В результате ооспоры зимуют в почве, подземных хранилищах или на остатках листьев, оставленных на поле после сбора урожая. Однако посевной материал не выживает очень долго на ткани листа. Другие растения Colocasia, такие как Elephant-ear и Dasheen, являются дополнительными средствами выживания этого патогена. Наконец, хламидоспоры были продуцированы в идеальных лабораторных условиях в культуре и могут также служить структурой выживания в дополнение к ооспорам. Однако хламидоспоры в полевых условиях пока не наблюдались. Следовательно, неизвестно, действительно ли хламидоспоры являются частью цикла болезни Phytophthora colocasiae.
При заражении ооспоры, перезимовавшие на ткани листа и черешках, дают начало спорангиофорам, имеющим форму лимона. спорангии на их кончиках. Спорангии могут инфицировать листья таро либо напрямую через зародышевые трубочки, либо косвенно, производя зооспоры. Заражение спорангиями прямо или косвенно зависит от погодных условий.
Если погодные условия благоприятны, например, при высоких температурах, спорангии заражаются напрямую через зародышевые трубочки. Из зародышевых трубок образуется аппрессорий, который формирует гаусторий и позволяет патогену извлекать питательные вещества, не проникая через клеточную мембрану хозяина. В результате образуется больше спорангиев, и, если погодные условия остаются благоприятными, образуются дополнительные спорангии, и инфекция продолжается прямо или косвенно на других хозяевах.
высвобождение зооспор из спорангиев; Предоставлено: Фред Брукс, Гавайский университет в Маноа, Bugwood.org Непрямые инфекции происходят в неблагоприятных или очень влажных условиях путем высвобождения зооспор из спорангиев. Зооспоры теряют свои жгутики, становятся цистами, прорастают и питаются хозяином через зародышевую трубку, производя больше спорангиев, чтобы продолжить цикл болезни.
Наклонная форма листа таро побуждает спорангии и зооспоры распространяться на других хозяев через брызги дождя. Патоген также может передаваться через поля через зараженный растительный материал или загрязненные инструменты. Патоген может выжить в виде мицелия в течение нескольких дней в мертвых и умирающих тканях растений, а также в инфицированных клубнелуковицах. С другой стороны, инцистированные зооспоры P. colocasiae могут выжить в течение нескольких месяцев без хозяина.
Когда сезон заражения подходит к концу, половое размножение происходит с образованием ооспоры. Для успешного полового размножения необходимы благоприятные погодные условия и типы спаривания. Для Phytophthora colocasiae существует два типа спаривания, A1 и A2. Гормональная передача сигналов позволяет спорангиям двух типов спаривания объединяться и инициировать развитие оогониев и антеридий. Оогониум можно сравнить с женским репродуктивным органом, в то время как антеридий выполняет роль мужского репродуктивного органа. Проникновение оогониума через антеридий приводит к образованию половой споры или ооспоры. Ооспора перезимует и прорастет, образуя инфекционные спорангии, когда условия улучшатся.
Патоген интенсивно растет в районах с высокой влажностью и сильными дождями в дополнение к оптимальному pH 6,5 и температуре 28 ° C (82 ° F).
Вышеупомянутые прохладные, влажные и влажные условия благоприятствуют как бесполому, так и половому размножению Phytophthora colocasiae. Идеальный диапазон температур для этого патогена составляет 10–35 ° C (50–95 ° F). Спорангии, которые наиболее быстро развиваются на краях пораженных участков листьев, могут прорастать непосредственно на листьях при температуре 20–28 ° C (68–82 ° F) или распространяться на соседние листья через брызги дождя. В менее идеальных условиях, таких как низкие температуры, близкие к 20 ° C (68 ° F), и высокая влажность, спорангии выделяют зооспоры для непрямого прорастания. Прорастание происходит в течение примерно двух часов, после чего следует 2-4-дневный инкубационный период между проникновением зародышевой трубки и появлением симптомов заболевания.
Идеальные температуры для размножения патогена Phytophthora colocasiae привели к его появлению. распространение в прохладных тропических районах Юго-Восточной Азии, откуда, как полагают, произошел патоген. P. colocasiae был обнаружен в Индонезии, Китае, Индии, Филиппинах, Малайзии, Гавайи, Папуа-Новая Гвинея и Британские Соломоновы Острова.
В прошлом борьба с P. colocasiae была направлена в основном на ограничение количество инокулята посредством культурных практик. Примером такой практики является мошенничество, которое включает удаление всех или части зараженных листьев. Эта практика в конечном итоге оказалась неэффективной, поскольку удаление листьев в значительной степени имитирует дефолиативные эффекты самой болезни листьев Таро и усугубляет потери урожая, уже опустошающие урожай.
Увеличение расстояния между растениями таро было исследовано как метод ограничения передачи. Однако этот метод также оказался неэффективным, поскольку растения таро лучше всего растут, если их посадить близко друг к другу. Следовательно, увеличение пространства между растениями также снижает урожайность.
Химическая борьба с P. colocasiae принесла некоторое облегчение в виде профилактических спреев, содержащих медь, марганец и цинк. Наклонная форма листьев таро и преобладание урожая во влажном климате требуют многочисленных применений, которые могут быть экономически нецелесообразными. Системный фунгицид металаксил также оказался эффективным в борьбе с P. colocasiae, особенно при применении в сочетании с пестицидом манкоцеб при первых признаках заболевания. симптомы. Хотя химический контроль является одним из наиболее эффективных методов борьбы с этим патогеном, тот факт, что таро обычно является натуральной культурой, делает химический контроль экономически непрактичным и экологически неустойчивым.
Недавнее исследование показало многообещающие результаты с использованием эфирного масла для борьбы с P. colocasiae. После химического анализа эфирного масла исследователи определили, что наиболее распространенными соединениями являются 1,8-цинеол, α-пинен и п- цимен. Эти соединения составляют 26,4%, 14,1% и 10,2% эфирного масла соответственно. Исследования in vitro продемонстрировали полное ингибирование прорастания спорангиев и роста мицелия после применения эфирного масла Eucalyptus globus в концентрации 0,625 мг / мл и ингибирования прорастания зооспор в концентрации 0,156 мг / мл. In situ эти соединения полностью подавляли споруляцию, некроз и общее проявление симптомов заболевания при концентрации 3,5 мг / мл.
Несмотря на обещание химического контроля, генетическая устойчивость в настоящее время предлагает лучший долгосрочный контроль над P. colocasiae. В 2013 году исследователи смогли придать устойчивость растению таро через ген оксалатоксидазы (OxO) gf2.8 пшеницы (Triticum aestivum ). Исследователи смогли выделить трансгенную линию, у которой не развивались симптомы заболевания после инокуляции зооспорами P. colocasiae. Также были идентифицированы несколько устойчивых к гниению листьев таро разновидностей, таких как K333, K345 и Ainaben. Хотя генетическая устойчивость, по-видимому, является самым мощным инструментом для борьбы с P. colocasiae на сегодняшний день, определенные генетические модификации приводят к изменениям вкуса и внешнего вида растения таро. В связи с его серьезным культурным и экономическим значением, проблема выведения устойчивых сортов без снижения культурной и экономической ценности урожая остается.
Таро занимает четырнадцатое место среди наиболее потребляемых овощей в мире и является основная культура как в рационе, так и в экономике тропиков. Многие тропические страны полагаются на таро как на основной экспорт. Упадок листьев Таро вызывает различные потери урожайности клубнелуковиц в зависимости от того, насколько восприимчивы сорта к инфекции и повреждению листьев Таро. Сообщается о снижении урожайности клубнелуковицы на 25-50% в различных местах Тихого океана. Потери 25-35% урожая клубнелуковиц были зарегистрированы на Филиппинах, в то время как в некоторых крайних случаях потеря 95% была зарегистрирована для различных сортов на Гавайях.
Последняя эпидемия гниения листьев Таро охватила Самоанский архипелаг с 1993 по 1994 год. Экспорт таро составлял 58% экономики Самоа и приносил 3,5 миллиона долларов США в год непосредственно перед эпидемией в 1993 году. В 1994 году экспорт таро принес только 60 000 долларов США - снижение прибыли всего за один год на 99,98%.
Причина, по которой Гниль Листа Таро смогла опустошить урожай таро Самоа, заключалась в том, что таро размножается вегетативно с помощью черенков, а не семян. Были созданы монокультуры таро без устойчивости к фитофторозу с очень небольшой генетической изменчивостью. Эта узкая генетическая вариация оставила монокультуры без устойчивых растений, чтобы сдерживать распространение патогена, позволяя ему быстро распространяться в теплом влажном климате Самоа, разрушая производство таро по всему архипелагу. В настоящее время экспорт таро из Самоа возобновился благодаря скрещиванию сорта Самоа с устойчивыми сортами из Юго-Восточной Азии. Проведение тестирования тканей на отсутствие вирусов позволило гарантировать, что инфицированные вегетативные ткани нельзя продавать и выращивать на почве Самоа. Эпидемия Самоа послужила примером для других стран-экспортеров таро, чтобы гарантировать устойчивость плантаций к фитофторозу листьев Таро и протестировать ткани, чтобы убедиться, что болезнь не распространяется на другие страны.
