Парантодон Временной диапазон: ранний мел,132 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ Возможная позднеюрская запись | |
---|---|
Реконструкция черепа; серый материал неизвестен. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд: | Динозаврия |
Порядок: | † Орнитишия |
Подотряд: | † Стегозаврия |
Род: | † Paranthodon Nopcsa, 1929 |
Разновидность: | † P. africanus |
Биномиальное имя | |
† Paranthodon africanus Веник, 1912 год | |
Синонимы | |
|
Paranthodon ( / р ə г æ п amp; thetas ; ə d ɒ п / pə- RAN -thə-дон ) является родом из stegosaurian динозавракоторый жил в томчтонастоящее время Южной Африке во время раннего мелового периода, между 139 и 131 млн лет назад. Обнаруженный в 1845 году, он был одним из первых найденных стегозавров. Его единственные останки - частичный череп, отдельные зубы и фрагменты позвонков - были найдены в формации Кирквуд. Британский палеонтолог Ричард Оуэн первоначально идентифицировал фрагменты как фрагменты парейазавра Anthodon. Палеонтолог из Южной Африки Роберт Брум определил, что часть черепа,оставшаяся нетронутой в течение многих лет в Британском музее естественной истории,принадлежит к другому роду; он назвал этот экземпляр Palaeoscincus africanus. Несколько лет спустя венгерский палеонтолог Франц Нопца, не знавший нового названия Брума, аналогичным образом пришел к выводу, что он представляет собой новый таксон, и назвал его Paranthodon owenii. Поскольку название вида Nopcsa было присвоено после названия Broom, а Broom не присвоил новый род, оба названия теперь являются синонимами текущего бинома Paranthodon africanus. Название рода объединяет древнегреческое слово para (близкое) с названием рода Anthodon, чтобы обозначить первоначальное обозначение останков.
В идентификации останков как те Palaeoscincus, Брум первоначально объявление Paranthodon как анкилозавры, утверждение опирается на исследованиях Кумбса в 1970 - х годах. В 1929 году Нопса идентифицировал этот таксон как стегозаврид, с чем согласны большинство современных исследований. В 1981 году этот род был рассмотрен с помощью современных таксономических методов и признан действительным родом стегозаврид. Обзор Paranthodon в 2018 году смог выявить только одну отличительную особенность, и хотя в этом исследовании он все еще относился к Stegosauria на основании сходства и множественных филогенетических анализов, никаких диагностических признаков этой группы у Paranthodon выявить не удалось.
В 1845 году любители геологи Уильям Гайбон Атерстон и Эндрю Геддес Bain обнаружил несколько окаменелостей возле Dassieklip, Капской провинции, в реке бушмена в долине. Это была первая находка динозавра в Африке и Южном полушарии. В 1849 и 1853 годах Бейн отправил некоторые из окаменелостей палеонтологу Ричарду Оуэну для идентификации. Среди них была верхняя челюсть Баин, которую называли «мыс Игуанодон », поэтому это место было названо «Игуанодонхук». Атерстон опубликовал небольшую статью об открытии в 1857 году, но в 1871 году посетовал на то, что до сих пор оно не получило внимания в Лондоне. В 1876 году Оуэн назвал серию экземпляров из коллекции Anthodon serrarius, основываясь на родовом названии по сходству зубов с цветком. Частичный голотип черепа BMNH 47337, левая челюсть BMNH 47338, матрица BMNH 47338, включая костные фрагменты и оттиски передней части черепа, и позвонки BMNH 47337a были отнесены к Anthodon. В 1882 году Отниэль Чарльз Марш отнес Anthodon к Stegosauridae на основании BMNH 47338, а в 1890 году Ричард Лидеккер обнаружил, что, хотя Anthodon был парейазавром, его зубы были похожи на зубы Stegosauridae. Лидеккер в 1890 году также исправил ошибку Оуэна, который неправильно суммировал весь материал как исходящий из одной местности, в то время как существовал отдельный материал из двух четко разных мест.
В 1909 году Роберт Брум посетил собрание Британского музея естественной истории. Он пришел к выводу, что Оуэн смешал частично искаженный череп, зубы и нижнюю челюсть парейазавра и частичную верхнюю челюсть динозавра, BMNH 47338, которые были от двух разных видов. Брум сохранил для парейазавра имя Anthodon, но идентифицировал другое ископаемое как члена рода Palaeoscincus, назвав новый вид Paleoscincus africanus в 1912 году. Он обнаружил, что анатомия зубов была совершенно иной, хотя они были похожи друг на друга. а также у стегозавра. В 1929 году Франц Нопса, не зная о предыдущей публикации Брума, дал второе новое имя, поскольку Д. М. Уотсон считал, что челюсть следует отличать от челюсти Anthodon. Нопса назвал вид Paranthodon Owenii общим названием, происходящим от латинского para, означающего «похожий», «рядом» или «рядом», и Anthodon, а особое имя - в честь Оуэна. В соответствии с современными соглашениями, конкретное имя было позже изменено на owenii. Оба имени были введены в текущую номенклатуру Уолтером П. Кумбсом в его диссертации 1971 года как новое сочетание Paranthodon africanus, поскольку имя Paranthodon было первым новым родовым названием ископаемых, а africanus было первым новым специфическим именем. Это делает Paranthodon africanus собственным названием таксона, ранее известного как Palaeoscincus africanus и Paranthodon owenii.
Голотип парантодона, BMNH 47338, был обнаружен в слое формации Кирквуд, который датируется берриасом и ранним валанжином. Он состоит из задней части рыла, содержащей верхнюю челюсть с зубами, заднюю каудодорсальную ветвь предчелюстной кости, часть носа и несколько отдельных зубов, вероятно, от нижней челюсти. Ему был назначен еще один образец на основе зубного ряда, BMNH (теперь NHMUK) R4992, включая только изолированные зубы, имеющие ту же морфологию, что и у голотипа. Некоторые кости, которые не были идентифицированы Гальтоном и Кумбсом (1981), были описаны Raven amp; Maidment как фрагменты позвонка в 2018 году. Зубы не несут никаких аутапоморфий парантодона и в 2008 году были отнесены к неопределенным стегозавридам. Зубы были идентифицированы в 2018 году как лишенные каких-либо отчетливых стегозаврических черт, и поэтому были обозначены как неопределенные тиреофора.
Mugher Аргиллит из Эфиопии был показан в 1990 году в Университете Калифорнии в музее палеонтологии, и в нем были обнаружены несколько зубов динозавров, относящихся ко многим группам таксонов. Местность была описана как «самая большая и самая полная запись окаменелостей динозавров из позднеюрской африканской местности за пределами Тендагуру ». Два обнаруженных частичных зуба были переданы Парантодону Ли Холлом и Марком Гудвином в 2011 году. Причины передачи Парантодону не обсуждались.
Парантодон был маленьким родственником более крупных стегозавридов, таких как стегозавр. Томас Р. Хольц-младший оценил, что животное было 5,0 м (16,4 фута) в длину и весило от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов). Морда вытянутая, но не сильно, а сверху выпуклая. Задняя часть предчелюстной кости длинная и широкая, а ноздри большие. Зубы имеют выступающий первичный гребень. Окаменелые кости носа и верхней челюсти относительно полны, также сохранилась неполная предчелюстная кость. Частичная морда напоминает стегозавра большим задним предчелюстным отростком и расширением неба. Стегозавр был единственным стегозавридом, известный из адекватного черепного материала для сравнения с парантодоном во время обзора таксона в 1981 году, и хотя их сходство велико, морфология зубов очень различается среди стегозавров. Например, черепной материал известен от стегозавра, парантодона, кентрозавра и туоцзянзавра, и морфология зубов у всех различается.
Верхняя и предчелюстная кость в нескольких проекцияхРгаетахШаге из Paranthodon является неполной, но передний процесс извилистый и кривые вентрально. Это похоже на Miragaia, Huayangosaurus, в ankylosaur Silvisaurus и гетеродонтозавр, но в отличие от Chungkingosaurus, стегозавра, эдмонтония и Lesothosaurus. На предчелюстной кости также отсутствуют зубы, как и у всех стегозавров, кроме Huayangosaurus, у которой сохранилась предчелюстная кость. Как у Huayangosaurus, но не у Stegosaurus или Hesperosaurus, носовое отверстие обращено переднебоковой стороной, будучи видимым спереди и сбоку. Нарис длиннее, чем ширина, как у других стегозавров, а также имеет гладкую внутреннюю поверхность, так что, скорее всего, это был простой проход. Верхняя челюсть примерно треугольная, как и у большинства других тиреофоров. Строка зуба находится в горизонтальном положении в боковой проекции, так и в вентральном зрении это извилистая. Стегозавр и хуаянгозавр имеют прямой зубной ряд на виде снизу, в отличие от скелидозавров и цзянджунозавров. Верхняя челюсть Paranthodon сохраняет зубной ряд и показывает, что выступ практически отсутствует. Это отличается от анкилозавров, у которых есть большой выступ верхней челюсти. Как и у стегозавра и сильвизавра, на верхней челюсти перед зубным рядом имеется диастема (разрыв в зубном ряду). Задняя верхняя челюсть неполная, поэтому информации о контакте с скуловой или слезной стороной нет. Парантодон имеет удлиненный, выпуклый сверху нос, как и у большинства других стегозавров. По бокам носа утолщенные гребни. Сохранившаяся часть носа не соприкасается с предчелюстной или верхней челюстью.
Известные фрагменты позвонков по сравнению с полным спинным позвонком стегозавра (F)У Парантодона сохранилось тринадцать зубов, но по мере того, как они доходят до задней части верхней челюсти, возможно, их было больше в жизни. Зубы симметричны, как у стегозавров, за исключением Chungkingosaurus. Вдоль основания коронки зуба есть припухлость ( поясная нить ), которая наблюдается у всех других известных зубов стегозавров, кроме Huayangosaurus. Зубы имеют средний гребень с пятью выступающими гребнями с каждой стороны меньше. Это похоже на размер гребней, наблюдаемых у кентрозавра. Как и у всех стегозавров, зубчики на зубах закруглены на концах, в отличие от анкилозавров. Также, как и Huayangosaurus, но в отличие от Kentrosaurus и Stegosaurus, Paranthodon обладает заметным щечным краем (гребнем рядом с зубным рядом). Зубы парантодона сохраняют износ, но на большинстве зубов отсутствует износ, как и у уаянгозавра, а это означает, что у парантодона, вероятно, не было прикуса между зубами.
Поскольку известны только два фрагмента позвонка, можно увидеть несколько анатомических деталей. Правый поперечный отросток и презигапофиз сохранены. Позвонок, возможно, является средним спинным, в зависимости от угла поперечного отростка и ориентации презигапофиза. Подобно стегозавр и Chungkingosaurus середины дорсальных, процесс поперечного наклонен примерно 60º дорсально. В отличие от всех других стегозавров, кроме стегозавра, презигапофиз обращен дорсально.
В настоящее время парантодон классифицируется как стегозавр, связанный со стегозавром, туоцзянозавром и лорикатозавром. Первоначально, когда метла присвоено имя Palaeoscincus африканус к Paranthodon окаменелостей, он классифицировал их как анкилозавры. Позднее эта классификация была изменена Нопса, который обнаружил, что парантодоны больше всего напоминают стегозавридов (до того, как группа была окончательно определена). Кумбс (1978) не следовал классификации Нопса, считая Парантодона анкилозавром, как и Брум, хотя он классифицировал его только как Ankylosauria incertae sedis. Последующий обзор, проведенный Гальтоном и Кумбсом в 1981 году, вместо этого подтвердил интерпретацию Нопсы, переопределяя Парантодона как стегозаврида из позднего мелового периода. Парантодон отличался от других стегозавров длинным и широким задним отростком предчелюстной кости, зубами верхней челюсти с очень большим поясом и большими гребнями на коронках зубов. Не все эти особенности были признаны действительными в обзоре Stegosauria 2008 года, при этом единственной обнаруженной аутапоморфией было наличие частичного второго костного неба на верхней челюсти.
Гипотетическая реставрация на основе родственных стегозавровМножественные филогенетические анализы поместили Paranthodon в Stegosauria, а часто и в Stegosauridae. 2010 анализ, включая почти все виды stegosaurians обнаружил, что Paranthodon был вне Stegosauridae, и в polytomy с тодзянгозавр, Huayangosaurus, Chungkingosaurus, Jiangjunosaurus и Gigantspinosaurus. Когда два последних рода были удалены, Paranthodon сгруппировался с Tuojiangosaurus сразу за пределами Stegosauridae, а Huayangosaurus сгруппировался с Chungkingosaurus в Huayangosauridae. Подробное описание этого анализа было опубликовано в 2017 году Сюзанной Мейдмент и Томасом Рэйвен, и оно решило гораздо больше взаимоотношений внутри стегозавров. Были оставлены все таксоны включены и Paranthodon сгруппирован с тодзянгозавр, Huayangosaurus и Chunkingosaurus как наиболее базальных истинных stegosaurians. Положение альковазавра было неопределенным, и дальнейшая работа могла изменить результат. Ниже представлен анализ.
Носовые кости из Paranthodon в нескольких просмотровТиреофора |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другие анализы показали, что Paranthodon тесно связан с Tuojiangosaurus, Loricatosaurus и Kentrosaurus в составе Stegosaurinae. Несмотря на то, что филогенетический анализ признает парантодона стегозавридом, данный типовой материал не содержит синапоморфий стегозавров. Материал, вероятно, имеет стегозавровую природу, и многие авторы сочли, что он находится внутри группы.
Формация Кирквуд находится в Южной Африке, и в ней было обнаружено множество окаменелостей различных видов и родов, причем Парантодон был обнаружен первым. Эта формация относится к периоду от поздней юры до раннего мела, причем самые старые отложения относятся к титонскому периоду около 145,5 миллионов лет назад, а самые молодые породы относятся к валанжинскому периоду около 130 миллионов лет назад. Конкретная часть формации, несущая позвоночных, находится примерно на одном уровне с верхней частью формации Санди-Ривер, возраст которой на основании микрофоссилий датируется 139–131 млн лет назад. В формации было обнаружено большое количество различных групп животных, включая динозавров, по крайней мере двух разных сфенодонтовых ящериц, несколько костистых рыб, несколько крокодилов, несколько экземпляров лягушек, а также черепах. Большая часть материала формации Кирквуда включает только отдельные зубы или частичные и фрагментарные куски кости. Динозавры формации включают базальный тетануран, примитивный орнитомимозавр Nqwebasaurus, зауропод Альгоазавр, потенциальный титанозавр, многие орнитишиане, включая Paranthodon, род игуанодонтидов, и « гипсилофодонтидную группу» (семейство гипсилофодонтидов, больше считающихся гипсилофодонтидами). ). Было обнаружено множество дополнительных таксонов зауроподов, включая базального эузауропода, брахиозаврида, дикреозаврида и производного диплодоцида.
Если отнесение зубов из Эфиопии к Парантодону верно, то географический диапазон таксона значительно расширяется. Местности Мугер приблизительно 151 миллион лет, что примерно на 14 миллионов старше, чем предполагалось ранее для Парантодона, а также в южной и восточной Африке. Фауна в местности Мугер отличается от фауны того же времени и других мест в Африке. В то время как Тендагуру изобилует стегозаврами, зауроподами, орнитоподами и тероподами, аргиллитовый камень Магер сохраняет стегозавра парантодона, гипсилофодонтида орнитопод, вероятного зауропод и теропод, связанных с Allosauridae и Dromaeosauridae.
Эта статья была отправлена в WikiJournal of Science для внешнего научного рецензирования в 2018 году ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2019 ). Версия записи в том виде, в каком она была рассмотрена, такова: Иэн Рид; и другие. (2020). «Парантодон» (PDF). WikiJournal of Science. 3 (1): 1. doi : 10.15347 / WJS / 2020.001. ISSN 2470-6345. Викиданные Q83852037.