Войти
| Нервная складка | |
|---|---|
 Куриный эмбрион после тридцатитрехчасовой инкубации, вид со спины. 30x. (Нервная складка обозначена в центре слева, третья снизу.) | |
| Подробности | |
| Стадия Карнеги | 9 |
| Предшественник | нервная пластинка |
| Поднимается до | нервной трубки |
| Идентификаторы | |
| Латинский | plica neuralis |
| TE | E5.13.1.0.1.0.2 |
| Анатомическая терминология [редактирование в Викиданных ] | |
нервная складка - это структура, которая возникает во время нейруляции в эмбриональном развитии как птиц, так и млекопитающих среди других организмов. Эта структура связана с первичной нейруляцией, что означает, что она образуется путем объединения слоев ткани, а не кластеризации и последующего выдавливания отдельных клеток (известная как вторичная нейруляция ). У человека нервные складки ответственны за формирование переднего конца нервной трубки. Нервные складки происходят из нервной пластинки, предварительной структуры, состоящей из удлиненных клеток эктодермы. Складки дают начало клеткам нервного гребня, а также вызывают формирование нервной трубки.
В эмбрионе формирование нервные складки исходят из области, где сходятся нервная пластинка и окружающая эктодерма. Эта область эмбриона образуется после гаструляции и состоит из эпителиальной ткани. Здесь эпителиальные клетки удлиняются за счет полимеризации микротрубочек, увеличивая их высоту. На миниатюре ниже показан этот процесс, а также последующее образование клеток нервного гребня и нервной трубки, которые возникают в результате соединения нервных складок.
Полоса специализированных клеток, называемая хорда (A) побуждает клетки эктодермы непосредственно над ней стать примитивной нервной системой (т.е. нейроэпителием). Затем нейроэпителий складывается (B). Когда кончики складок сливаются, образуется полая трубка (нервная трубка ) (C) - предшественник головного и спинного мозга. Между тем, эктодерма и энтодерма продолжают изгибаться и сливаться, образуя полость тела, завершая преобразование эмбриона из уплощенного диска в трех- габаритное тело. Клетки, происходящие из слитых концов нейроэктодермы (клетки нервного гребня ), мигрируют в различные места эмбриона, где они инициируют развитие различных структур тела (D). Формирование нервной складки инициируется высвобождением кальция изнутри клеток. Высвободившийся кальций взаимодействует с белками, которые могут модифицировать филаменты актина в наружной эпителиальной ткани или эктодерме, чтобы вызвать динамические движения клеток, необходимые для создания складки. Эти клетки удерживаются вместе кадгеринами (в частности, E и N-кадгерином), типами межклеточного связывающего белка. Когда клетки на пиках нервных складок приближаются друг к другу, именно сродство к аналогичным молекулам кадгерина (N-кадгерины) позволяет этим клеткам связываться друг с другом. Таким образом, когда клетки-предшественники нервной трубки начинают экспрессировать N-кадгерин вместо E-кадгерина, это заставляет нервную трубку формироваться, отделяться от эктодермы и оседать внутри эмбриона. Когда клетки не могут связываться способом, который не является частью нормального хода развития, могут возникать тяжелые заболевания.
Процесс сворачивания начинается, когда клетки в центральной области нервной пластинки, клетки средней точки шарнира, связываются с хордой под ними. Это создает центральную точку привязки для процесса складывания, а затем создает нервную бороздку. По мере того, как нервные складки продолжают расширяться, образуются дорсолатеральные точки шарнира, позволяя складкам изгибаться в трубчатую структуру. Когда вершины складок (известные как области нервного гребня) соприкасаются, они сливаются и разворачиваются, создавая нервную трубку под вновь образованным эпидермальным слоем.
Поперечный разрез эмбрионального диска, показывающий складки. Молекулярный механизм этого процесса заключается в экспрессии и репрессии морфогенетических белков кости (BMP). BMP - это широкое семейство белков, которые выполняют множество функций во всем растущем эмбрионе, включая стимуляцию роста хрящей и костей. Чтобы обеспечить рост нервных тканей-предшественников, в отличие от костных или хрящевых тканей-предшественников, экспрессия BMP снижается в нервной пластинке, особенно вдоль медиальной линии, где вскоре образуется нервная борозда. Белки, продуцируемые из генов Noggin и Chordin, ингибируют эти BMP и впоследствии позволяют экспрессировать нейронные гены, такие как SOX.. Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые изменяют геномную экспрессию этих клеток, продвигая их по пути фиксации нервных клеток. Этот процесс ингибирования BMP позволяет закрепить клетки медиальной точки шарнира, обеспечивая нервные складки основой, необходимой для образования складок и закрытия. Ноггин и Хордин играют и другие роли в процессе нейруляции, включая стимуляцию клеток нервного гребня эмигрировать из новообразованной нервной трубки. Ген Sonic hedgehog также играет роль в ослаблении экспрессии BMP, формировании медиальной точки шарнира при одновременном ингибировании образования дорсолатеральных точек шарнира и в обеспечении надлежащего закрытия нервных складок. Предполагается, что прехордальная пластинка, хорда и ненейральная эктодерма являются важными тканями-индукторами, которые испускают эти химические сигналы, чтобы запустить складывание нервной пластинки.
Окончательная адгезия сходящихся нервных складок происходит благодаря нескольким различные типы межклеточных связывающих белков. Кадгерины и их молекулы рецепторов САМ, например, присутствуют в ткани нервных предшественников в двух типах: E-кадгерин удерживает клетки нервной пластинки и окружающей эктодермы, прикрепленные друг к другу, а N-кадгерин - то же самое для клеток нервной складки. Только клетки, экспрессирующие один и тот же вид кадгерина, могут связываться друг с другом; поскольку оба пика нервных складок экспрессируют N-кадгерин, они способны сливаться в непрерывный слой клеток. Точно так же именно это пониженное сродство между клетками, экспрессирующими различные типы кадгерина, позволяет клеткам-предшественникам нервной трубки отделяться от эктодермы, образуя нервную трубку внутри эмбриона и настоящий эпидермис снаружи. Другой набор молекул, участвующих в слиянии нервных складок, - это молекулы эфрина и их рецепторы Eph, которые прикрепляются аналогичным образом к молекулам кадгерина, рассмотренным выше.
Слияние нервных складок дает начало множеству структур, включая нервную трубку (предшественник центральной нервной системы ), клетки нервного гребня (которые дают начало множеству различных мезенхимальные клетки) и истинный эпидермальный слой. Нервная складка - чрезвычайно важная структура, поскольку этот механизм необходим для производства этих различных типов клеток в нужных местах.
Анэнцефальный плод, вид сбоку Существует множество потенциальных заболеваний, которые могут возникнуть из-за неправильного сращивания или слияния нервных складок. Во время складывания отверстия, которые образуются в краниальной и каудальной областях, называются краниальными и каудальными нейропорами. Если хвостовое нейропор не закрывается, может возникнуть состояние, называемое spina bifida, при котором нижняя часть спинного мозга остается открытой. Часто это состояние можно выявить во время пренатальных осмотров и вылечить до рождения, хотя в более тяжелых случаях человек может справиться с этим состоянием всю оставшуюся жизнь. В зависимости от степени тяжести и пораженной области у людей могут наблюдаться различные симптомы, в том числе различная двигательная функция и подвижность, контроль мочевого пузыря и / или сексуальная функция.
Если поражение происходит в черепных нейропорах, возникает анэнцефалия. В этом состоянии ткань головного мозга подвергается прямому воздействию околоплодных вод и впоследствии разрушается. Если не удается закрыть нервную трубку целиком, состояние обозначается как краниорахишизис.
