Войти
. Гетероцисты или гетероциты - это специализированные азотфиксирующие клетки образуется во время азотного голодания некоторыми нитевидными цианобактериями, такими как Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale и Anabaena sphaerica. Они фиксируют азот из диазота (N 2) в воздухе с помощью фермента нитрогеназы, чтобы обеспечить клетки в нити с азотом для биосинтеза. Нитрогеназа инактивируется кислородом, поэтому гетероциста должна создавать микроанаэробную среду. Уникальная структура и физиология гетероцист требуют глобального изменения экспрессии гена. Например, гетероцисты:
Цианобактерии обычно получают фиксированный углерод (углевод) посредством фотосинтеза. Отсутствие расщепления воды в фотосистеме II не позволяет гетероцистам выполнять фотосинтез, поэтому вегетативные клетки снабжают их углеводами, которые, как полагают, представляют собой сахарозу. Обмен фиксированного углерода и азота осуществляется через каналы между ячейками нити. Гетероцисты поддерживают фотосистему I, позволяя им генерировать АТФ посредством циклического фотофосфорилирования.
Одиночные гетероцисты развиваются примерно через каждые 9-15 клеток, создавая одномерный узор вдоль филамента.. Интервал между гетероцистами остается примерно постоянным, хотя клетки в филаменте делятся. Бактериальный филамент можно рассматривать как многоклеточный организм с двумя различными, но взаимозависимыми типами клеток. Такое поведение очень необычно для прокариот и, возможно, было первым примером формирования многоклеточного паттерна в эволюции. После того как гетероциста сформировалась, она не может превратиться в вегетативную клетку. Некоторые бактерии, образующие гетероцисты, могут дифференцироваться в споровидные клетки, называемые акинетами, или подвижные клетки, называемые гормониями, что делает их наиболее фенотипически универсальными из всех прокариот.
В средах с низким содержанием азота, дифференцировка гетероцисты запускается регулятором транскрипции NctA. NctA влияет на дифференцировку гетероцист с помощью сигнальных белков, участвующих в процессе дифференцировки гетероцист. Например, NctA контролирует экспрессию нескольких генов, включая HetR, который является решающим для дифференцировки гетероцист. Это очень важно, поскольку он активирует другие гены, такие как hetR, patS, hepA, связываясь с их промотором и, таким образом, действуя как фактор транскрипции. Также стоит отметить, что экспрессия nctA и HetR зависят друг от друга, и их присутствие способствует дифференцировке гетероцист даже в присутствии азота. Также недавно было обнаружено, что другие гены, такие как PatA, hetP, регулируют дифференцировку гетероцист. PatA формирует гетероцисты вдоль нитей, и он также важен для деления клеток. PatS влияет на формирование паттерна гетероцист, подавляя дифференцировку гетероцист, когда группа дифференцирующихся клеток объединяется, чтобы сформировать прогетероцисту (незрелую гетероцисту). Поддержание гетероцисты зависит от фермента hetN. Образование гетероцист подавляется присутствием фиксированного источника азота, такого как аммоний или нитрат.
. образование гетероцист из вегетативной клетки:
Цианобактерии, образующие гетероцисты, делятся на отряды Nostocales и Stigonematales, которые образуют простые и ветвящиеся нити соответственно. Вместе они образуют монофилетическую группу с очень низкой генетической изменчивостью.
Бактерии также могут вступать в симбиотические отношения с некоторыми растениями. В таких отношениях бактерии реагируют не на доступность азота, а на сигналы, производимые растением для дифференцировки гетероцист. До 60% клеток могут стать гетероцистами, обеспечивая растение фиксированным азотом взамен фиксированного углерода. Сигнал, производимый растением, и стадия дифференцировки гетероцист, на которую оно влияет, неизвестны. Предположительно, симбиотический сигнал, генерируемый растением, действует до активации NctA, поскольку hetR необходим для дифференцировки симбиотических гетероцист. Для симбиотической ассоциации с растением необходим nctA, поскольку бактерии с мутировавшим nctA не могут инфицировать растения.
Заметная симбиотическая связь заключается в том, что из Anabaena цианобактерий с растениями Azolla. Анабаена находится на стеблях и в листьях растений азоллы. Растение Azolla подвергается фотосинтезу и обеспечивает фиксированный углерод для Anabaena, который может использоваться в качестве источника энергии для динитрогеназ в клетках гетероцист. В свою очередь, гетероцисты способны обеспечивать вегетативные клетки и растение азолла фиксированным азотом в форме аммиака, который поддерживает рост обоих организмов.
Эти симбиотические отношения используются людьми в сельском хозяйстве. В Азии растения Azolla, содержащие виды Anabaena, используются в качестве биоудобрения, где ограничен азот, а также в кормах для животных. Различные штаммы Azolla-Anabaena подходят для разных сред и могут приводить к различиям в производстве сельскохозяйственных культур. Рис культуры, выращенные с использованием Azolla-Anabaena в качестве биоудобрения, дают гораздо большее количество и качество продукции по сравнению с культурам без цианобактерий. Растения азолла-анабаена выращивают до и после посадки риса. По мере роста растения Azolla-Anabaena накапливают фиксированный азот из-за действия ферментов нитрогеназы и органического углерода в результате фотосинтеза растениями Azolla и вегетативными клетками Anabaena. Когда растения азолла-анабаена умирают и разлагаются, они выделяют большое количество фиксированного азота, фосфора, органического углерода и многих других питательных веществ в почву, обеспечивая богатую среду, идеально подходящую для роста рисовых культур.
Отношения Анабаэна-Азолла также были изучены как возможный метод удаления загрязнителей из окружающей среды, процесс, известный как фиторемедиация. Anabaena sp. вместе с Azolla caroliniana успешно удаляют уран, токсичный загрязнитель, вызываемый добычей, а также тяжелые металлы ртуть ( II), хром (III) и хром (VI) из загрязненных сточных вод.
