Войти
Ученый Чарльз Барнс впервые использовал слово «фотосинтез» в 1893 году. Это слово взято из двух греческих слов: фотографии, которые означают свет и синтез, который в химии означает создание вещества путем соединения более простых веществ. Итак, при наличии света синтез пищи называется фотосинтезом. Нециклическое фотофосфорилирование посредством светозависимых реакций фотосинтеза на тилакоидной мембране В процессе фотосинтеза происходит фосфорилирование АДФ с образованием АТФ с использованием энергии солнечного света. называется фотофосфорилированием . Циклическое фотофосфорилирование происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Живым организмам доступны только два источника энергии: солнечный свет и окислительно-восстановительные (окислительно-восстановительные ) реакции. Все организмы производят АТФ, который является универсальной энергетической валютой жизни. В фотосинтезе это обычно включает фотолиз или фотодиссоциацию воды и непрерывный однонаправленный поток электронов от воды к фотосистеме II.
. При фотофосфорилировании энергия света используется для создания электронов высокой энергии. донор и акцептор электронов с меньшей энергией. Затем электроны спонтанно перемещаются от донора к акцептору через цепь переноса электронов..
АТФ производится с помощью фермента, называемого АТФ-синтаза. И структура этого фермента, и лежащего в его основе гена удивительно похожи во всех известных формах жизни. Цикл Кальвина - одна из самых важных частей фотосинтеза.
АТФ-синтаза приводится в действие трансмембранным электрохимическим градиентом потенциала, обычно в форме протонного градиента. Функция цепи переноса электронов - создавать этот градиент. Во всех живых организмах серия окислительно-восстановительных реакций используется для создания трансмембранного градиента электрохимического потенциала или так называемой протонной движущей силы (ПДС).
Окислительно-восстановительные реакции - это химические реакции, в которых электроны передаются от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Основной движущей силой этих реакций является свободная энергия Гиббса реагентов и продуктов. Свободная энергия Гиббса - это энергия, доступная («бесплатная») для выполнения работы. Любая реакция, которая уменьшает общую свободную энергию Гиббса системы, будет протекать спонтанно (при условии, что система является изобарической, а также адиабатической), хотя реакция может протекать медленно, если она кинетически ингибируется.
Перенос электронов от молекулы с высокой энергией (донор) к молекуле с более низкой энергией (акцептор) можно пространственно разделить на серию промежуточных окислительно-восстановительных реакций. Это цепь переноса электронов.
Тот факт, что реакция термодинамически возможна, не означает, что она действительно произойдет. Смесь газообразного водорода и газообразного кислорода не воспламеняется самопроизвольно. Необходимо либо обеспечить энергию активации, либо снизить внутреннюю энергию активации системы, чтобы большинство биохимических реакций протекало с полезной скоростью. Живые системы используют сложные макромолекулярные структуры для снижения энергии активации биохимических реакций.
Можно связать термодинамически благоприятную реакцию (переход из состояния с высокой энергией в состояние с более низкой энергией) с термодинамически неблагоприятной реакцией (такой как разделение зарядов или создание осмотического градиент) таким образом, что общая свободная энергия системы уменьшается (что делает это термодинамически возможным), в то время как полезная работа выполняется в то же время. Принцип, согласно которому биологические макромолекулы катализируют термодинамически неблагоприятную реакцию тогда и только тогда, когда термодинамически благоприятная реакция происходит одновременно, лежит в основе всех известных форм жизни.
Цепи переноса электронов (наиболее известные как ETC) производят энергию в виде трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Эта энергия используется для полезной работы. Градиент можно использовать для переноса молекул через мембраны. Его можно использовать для выполнения механической работы, такой как вращение бактериальных жгутиков. Его можно использовать для производства АТФ и НАДФН, молекул с высокой энергией, необходимых для роста.
Эта форма фотофосфорилирования происходит на ламеллах стромы или на ладовых каналах. При циклическом фотофосфорилировании электрон высокой энергии, высвобождаемый из P700 PS1, течет вниз по циклическому пути. В циклическом потоке электронов электрон начинается с пигментного комплекса, называемого фотосистемой I, переходит от первичного акцептора к ферредоксину, затем к пластохинону, затем к цитохрому b 6f (комплекс, аналогичный тому, что обнаружен в митохондриях ), а затем в пластоцианин перед возвращением в Фотосистема-1. Эта транспортная цепь создает протонодвижущую силу, перекачивая ионы H через мембрану; это создает градиент концентрации, который можно использовать для питания АТФ-синтазы во время хемиосмоса. Этот путь известен как циклическое фотофосфорилирование, и он не производит ни O 2, ни NADPH. В отличие от нециклического фотофосфорилирования, НАДФ + не принимает электроны; вместо этого они отправляются обратно в комплекс цитохрома b 6 f.
В бактериальном фотосинтезе используется одна фотосистема, и поэтому она участвует в циклическом фотофосфорилировании. Он предпочтителен в анаэробных условиях и условиях высокой освещенности и точек компенсации CO 2.
Другой путь, нециклическое фотофосфорилирование, представляет собой двухэтапный процесс с участием двух различных фотосистем хлорофилла. В тилакоидной мембране происходит нециклическое фотофосфорилирование, являясь легкой реакцией. Сначала молекула воды распадается на 2H + 1/2 O 2 + 2e с помощью процесса, называемого фотолизом (или расщеплением света). Два электрона молекулы воды удерживаются в фотосистеме II, в то время как 2H и 1 / 2O 2 не используются для дальнейшего использования. Затем фотон поглощается пигментами хлорофилла, окружающими реакционный центр фотосистемы. Свет возбуждает электроны каждого пигмента, вызывая цепную реакцию, которая в конечном итоге передает энергию ядру фотосистемы II, возбуждая два электрона, которые переносятся на первичный акцептор электронов, феофитин. Дефицит электронов восполняется за счет забора электронов у другой молекулы воды. Электроны переходят от феофитина к пластохинону, который забирает 2e от феофитина, и два H-иона из стромы и образует PQH 2, который позже расщепляется на PQ, 2e высвобождается в комплекс цитохрома b 6 f, и два иона H высвобождаются в просвет тилакоида. Затем электроны проходят через Cyt b 6 и Cyt f. Затем они передаются в пластоцианин, обеспечивая энергию для перекачки ионов водорода (H) в тилакоидное пространство. Это создает градиент, заставляющий ионы H течь обратно в строму хлоропласта, обеспечивая энергию для регенерации АТФ.
Комплекс фотосистемы II заменил потерянные электроны из внешнего источника; однако два других электрона не возвращаются в фотосистему II, как это было бы в аналогичном циклическом пути. Вместо этого все еще возбужденные электроны передаются в комплекс фотосистемы I, который повышает их уровень энергии до более высокого уровня с помощью второго солнечного фотона. Высоко возбужденные электроны передаются акцепторной молекуле, но на этот раз передаются ферменту под названием ферредоксин-НАДФ-редуктаза, который использует их для катализа реакции (как показано):
Он потребляет ионы H, образующиеся при расщеплении воды, что приводит к чистому производству 1 / 2O 2, АТФ и NADPH + H с потреблением солнечных фотонов и вода.
Концентрация НАДФН в хлоропласте может помочь регулировать путь, по которому электроны проходят через световые реакции. Когда в хлоропласте заканчивается АТФ для цикла Кальвина, НАДФН будет накапливаться, и растение может переключиться с нециклического на циклический поток электронов.
В 1950 году Отто Кандлер представил первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования in vivo с использованием интактных клеток Chlorella. и интерпретация его результатов как светозависимое образование АТФ. В 1954 г. Дэниел И. Арнон и др. открыл фотофосфорилирование in vitro в изолированных хлоропластах с помощью П. Его первый обзор ранних исследований фотофосфорилирования был опубликован в 1956 году.
