Архелон. Временной диапазон: Кампан, 80.21–74.21 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Конный гипс в Университете Манитобы | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Phylum : | Chordata |
Класс: | Reptilia |
Порядок: | Testudines |
Подотряд: | Cryptodira |
Семейство: | †Protostegidae |
Род: | †Archelon., 1896 |
Виды: | †A. ischyros |
Биномиальное имя | |
† Archelon ischyros ., 1896 |
Архелон - вымершая морская черепаха из позднего мела, самая крупная из когда-либо зарегистрированных черепах, с самым большим экземпляром размером 460 см (15 футов) от головы до хвоста, 400 см (13 футов) от ласт до ласта и 2200 кг (4900 фунтов) в весе. Он известен только из дакотского Pierre Shale и имеет один вид, A. иширос . В прошлом род также содержал A. marshii и A. copei, хотя они были перенесены в Protostega и Microstega соответственно. Род был назван в 1895 году американским палеонтологом Джорджем Ребером Виландом на основании скелета из Южной Дакоты, который отнес его к вымершему семейству Protostegidae. кожистая морская черепаха (Dermochelys coriacea) когда-то считалась ее ближайшим из ныне живущих родственников, но теперь считается, что Protostegidae - это совершенно отдельная линия от всех ныне живущих морских черепах.
Архелон имел кожаный панцирь вместо твердого панциря, как у морских черепах. Панцирь мог иметь ряд небольших выступов, каждый из которых достигал 2,5 или 5 см (1 или 2 дюйма) в высоту. У него был особенно крючковатый клюв и его челюсти, которые умели дробить, поэтому он, вероятно, питался ракообразными и моллюсками, медленно перемещаясь по морскому дну. Однако его клюв, возможно, был приспособлен для стрижки плоти, и Архелон, вероятно, мог производить мощные удары, необходимые для путешествий по открытому океану. Он населял северный Западный внутренний морской путь, район от умеренного до прохладного, где преобладали плезиозавры, гесперорнитиформ морские птицы и мозазавры. Возможно, он вымер из-за сокращения морского пути, увеличения количества яиц и хищников, а также похолодания климата.
образец голотипа, YPM 3000, был собран из позднего кампана - возраст Пьера Шейла в Южной Дакоте вдоль река Шайенн в графстве Кастер американским палеонтологом в 1895 году, описанная им в следующем году на основе почти полного скелета, за исключением черепа. Он назвал его Archelon ischyros, название рода от древнегреческого ἀρχη- arkhe- «первый / ранний», χελώνη chelone «черепаха», а название вида от ἰσχυρός ischyros «могучий» или «могущественный». Виланд поместил его в семейство Protostegidae, которое в то время включало меньшие Protostega и Protosphargis. Последний сейчас принадлежит семейству Cheloniidae. Второй образец, череп, был обнаружен в 1897 году в том же регионе.
В 1900 году Виланд описал второй вид, A. marshii, из останков, собранных в 1898 году американским палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем, к которому относится название вида, на основании того, что нижняя сторона раковины (пластрон ) была толще, а плечевые кости были более прямыми. Однако в 1909 году Виланд реклассифицировал его как Protostega marshii. В 1902 г. третий, в основном полный экземпляр, был собран также вдоль реки Шайенн. В 1953 году швейцарский палеонтолог Райнер Зангерл разделил Protostegidae на два семейства: и; к первому относились Челосфаргис и Калькаричелис, а второму - Архелон и Протостега. В том же исследовании Kansas Protostega copei, который был впервые описан Виландом в 1909 году и назван в честь Эдварда Дринкера Коупа, который первым создал семейство Protostegidae, был перенесен в род Archelon как A. copei. В 1998 г. A. copei был переведен в новый род Microstega как M. copei. В 1992 году четвертый и самый крупный на сегодняшний день экземпляр, получивший прозвище «Бригитта», был обнаружен в округе Оглала-Лакота, Южная Дакота и находится в Венском музее естественной истории.
. Пятый образец, частичный скелет, был обнаружен в сланце Пьер в Северной Дакоте вдоль реки Шейенн около Куперстауна.
сестринской группой Protostegidae в прошлом считались Dermochelyidae, и, таким образом, их ближайшим живым родственником были дермохелииды. кожистая морская черепаха (Dermochelys coriacea). Однако филогенетические исследования показывают, что протостегиды представляют собой совершенно отдельную древнюю (базальную ) ветвь, которая возникла в поздней юре, удаляя семейство из надсемейство Chelonioidea, которое включает всех морских черепах. В этой модели у Archelon нет общего морского предка с какой-либо морской черепахой.
Protostegidae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Archelon с некоторыми протостегидами |
. Голотип имеет размер 352 см (11,5 футов) от головы до хвоста, с размером головы 60 см (2 фута), шея 72 см (2,4 фута), грудные позвонки 135 см (4,4 фута), крестец 15 см (0,5 футов), и хвост 70 см (2,3 фута). Самый крупный экземпляр, Бригитта, имеет размеры около 460 см (15 футов) от головы до хвоста и 400 см (13 футов) от плавника до ласта, и при жизни весил около 2200 кг (4900 фунтов).
У Архелона была отчетливо удлиненная и узкая голова. У него был четко очерченный крючковатый клюв, который, вероятно, при жизни был покрыт ножнами, напоминающими клювы хищных птиц. Однако сзади режущий край клюва тупой по сравнению с морскими черепахами. Большая часть длины головы происходит от удлиненных предчелюстных костей, которые у этого животного являются передней частью клюва, и верхних челюстей. скуловые кости, скулы из-за удлиненной головы не выступают так далеко, как у других черепах. Ноздри удлиненные, опираются на верхнюю часть черепа, слегка выдвинуты вперед и необычно горизонтальны по сравнению с морскими черепахами. скуловые кости (скулы) округлые, в отличие от треугольных у морских черепах. суставная кость, которая образует челюстной сустав, вероятно, была плотно покрыта хрящом. Челюсть, вероятно, двигалась молотком.
У Архелона был ярко выраженный клюв.От голотипа было извлечено пять шейных позвонков, а всего, вероятно, у него было восемь при жизни; они имеют X-образную форму, прокоэловидные - вогнутые сбоку к голове и выпуклые с другой, а их толстая рамка указывает на сильные мышцы шеи. Было обнаружено десять грудных позвонков, которые увеличивались в размерах до шестого, затем быстро уменьшались, и они мало связаны с панцирем. Три позвонка крестца короткие и плоские. Вероятно, у него было восемнадцать хвостовых позвонков; у первых восьми-десяти (вероятно, в той же области, что и панцирь) были нервные дуги, а у остальных - нет. Его хвост, вероятно, обладал широким диапазоном подвижности, и считается, что он мог сгибаться почти под углом 90 ° по горизонтали.
Плечевые кости в плечах пропорционально массивны, а Радиусы и локтевые суставы предплечий короткие и компактные, что указывает на то, что у животного при жизни были сильные плавники. Ласты имели бы разброс от 490 до 610 см (от 16 до 20 футов), хотя, скорее всего, это более консервативная оценка. Растяжки на костях конечностей указывают на быстрый рост, схожий с кожистой морской черепахой, самой быстрорастущей из известных черепах, чья молодь имеет средний темп роста 8,5 см (3,3 дюйма) в год.
Панцирь состоит из восьми невральных пластин, ближайших к средней линии, и девяти плевральных пластин, соединяющих среднюю линию с ребрами. Пластины панциря в основном имеют одинаковые размеры, за исключением двух пар пластин, соответствующих восьмому грудному позвонку, которые меньше других, и пигальной пластины, ближайшей к хвосту, которая больше. У Архелона десять пар ребер, и, как и у кожистой морской черепахи, но в отличие от других морских черепах, первое ребро не встречается с первой плеврой. Как и у морских черепах, первое ребро заметно короче второго, в данном случае на три четверти длины. От второго до пятого ребра выступают под прямым углом от средней линии, и на голотипе каждое имеет длину 100 см (3,3 фута). Ребро увеличивается в толщине в вертикальном направлении дистально по мере удаления от средней линии, и ребра относительно крупнее и лучше развиты, чем у морских черепах. Второе-пятое ребро на голотипе начинается с толщины 2,5 см (0,98 дюйма) и заканчивается толщиной от 4 до 5 см (от 1,6 до 2,0 дюйма).
РеставрацияФормируются невральные и плевральные части. очень неровные и похожие на пальцы швы в местах их пересечения, и одна пластина могла лежать на другой пластине, в то время как кость еще развивалась и податливая. Невралы и плевральные части - костные части панциря - особенно тонкие, а ребра, особенно первое ребро и плечевой пояс, необычно тяжелые и, возможно, должны были выдерживать дополнительную нагрузку чтобы компенсировать это состояние, наблюдаемое у древних предков черепах. У Архелона остеосклеротические структуры с плотной и тяжелой костью, которые, вероятно, служили балластом в жизни, подобно костям конечностей китов и других животных открытого океана.
При жизни панцирь, вероятно, имел ряд гребней по средней линии над грудной областью, возможно, всего семь гребней, причем каждый гребень достигал 2,5 или 5 см (1 или 2 дюйма).. В отсутствие прочно соединенных шеи и плевральных пластинок кожа над панцирем, вероятно, была толстой, крепкой и кожистой, чтобы компенсировать и должным образом поддерживать плечевой пояс. Этот кожистый панцирь также встречается у кожистой морской черепахи. Губчатый состав похож на кости, наблюдаемые у позвоночных животных, живущих в открытом океане, таких как дельфины или ихтиозавры, и, вероятно, также был приспособлением для снижения общего веса.
Пластрон черепахи, нижняя сторона, включает, от самого головы до самого хвоста, эпипластрон, энтопластрон, маленький и вклиненный в между первым и гипопластроном, затем, затем, гипопластроном и, наконец, ксипипластроном. Пластрон в целом толстый и имеет длину 210 см (7 футов) у экземпляра, описанного в 1898 году. В отличие от панциря, он покрыт полосами на всем протяжении.
В протостегидах эпипластрон и энтопластрон сливаются вместе, образуя единое целое, называемое «энтепипластроном» или «парапластроном». Этот энтепипластрон имеет Т-образную форму, в отличие от Y-образных энтопластронов у других черепах. Верхний край буквы T закруглен, за исключением центра, который имеет небольшой выступ. Наружная сторона слегка выпуклая и несколько отходит от тела. Два конца буквы Т сглаживаются, становясь шире и тоньше по мере удаления от центра.
Толстый непрерывный гребень соединяет гипопластрон, гипопластрон и ксипипластрон. Гипластрон имеет большое количество выступающих по окружности шипов. Гипопласт имеет слегка эллиптическую форму и становится тоньше по мере удаления от центра до прорезывания шипов. К средней части шипы становятся толстыми и сужаются. От 7 до 9 шипов, выступающих к голове, короткие и треугольные. Шесть средних шипов длинные и тонкие. Последние 19 шипов плоские. Отметок о контакте с энтепипластроном нет. Гипопластрон похож на гипопластрон, за исключением того, что у него больше шипов, всего 54. Ксипипластрон имеет форму бумеранга, что является примитивной характеристикой в отличие от прямых, наблюдаемых у более современных черепах.
Архелон был облигатным хищником. Толстый пластрон указывает на то, что животное, вероятно, проводило много времени на мягком, илистом морском дне, вероятно, в медленной донной кормушке. По словам американского палеонтолога Сэмюэля Венделла Уиллистона, челюсти были приспособлены для дробления, что означает, что черепаха ела крупных моллюсков и ракообразных. В 1914 году он предположил, что многочисленные донные меловые двустворчатые, обитающие на дне меловые двустворчатые - некоторые более 120 см (4 фута) в диаметре - могли бы легко поддержать Архелон. Однако в раннем кампане они, вероятно, отсутствовали в Центральном Западном Внутреннем море. И наоборот, клюв, возможно, был приспособлен для стрижки плоти, и он мог использоваться для охоты на более крупных рыб и рептилий, а также на мягкотелых существ, подобных кожистой морской черепахе, таких как кальмар и медуза. Однако возможно, что острый клюв использовался только в бою против других Архелонов. Наутилус Eutrephoceras dekayi был обнаружен в большом количестве около экземпляра архелона и, возможно, был потенциальным источником пищи. Архелон, возможно, иногда собирал мусор с поверхности воды.
Архелон, вероятно, имел более слабые руки и, следовательно, меньшую плавательную способность, чем кожистая морская черепаха, и поэтому не часто бывал в открытом океане, предпочитая более мелкие и спокойные места. воды. На это указывает сходство соотношения плечевая кость / рука и кисть / рука у нее и хелониидов, которые, как известно, плохо развивают конечности в ласты и предпочитают мелководье. Напротив, большое соотношение плавников к панцирю у протостегидов и такое же большое размах плавников, как у хищной черепахи челониидной логгерхед (Caretta caretta), в сочетании с широким телом, указывают на то, что они могли преследовать активная добыча, хотя, вероятно, они не могли выдержать высоких скоростей. В целом, это мог быть умеренно хороший пловец, способный путешествовать по открытому океану.
Архелон, как и другие морские черепахи, вероятно, должен был выйти на берег, чтобы гнездиться; Как и другие черепахи, он, вероятно, вырыл ямку в песке, отложил несколько десятков яиц и не принимал участия в воспитании детей. Правый нижний ласт у голотипа отсутствует, и задержка роста оставшейся кости ласта указывает на то, что это произошло в раннем возрасте. Возможно, это было результатом попытки хищника, когда вылупившаяся птица пыталась сбежать в море, откусила какой-нибудь крупный хищник, такой как мозазавр или ксифактин, или был раздавлен более крупными взрослыми особями, когда они паслись на берегу. Однако последнее маловероятно, поскольку молодь, вероятно, не посещала побережья даже в период размножения. По оценкам, Бригитта дожила до 100 лет и, возможно, умерла, частично покрытая грязью брумация - состояние покоя - на дне океана. Однако давнее мнение, что морские черепахи бурят под водой, как пресноводные черепахи, может быть неверным, учитывая высокую частоту всплытия, необходимую для предотвращения утопления.
Архелон населял мелководные Западные внутренние районы. Seaway ; илистое, обедненное кислородом морское дно, вероятно, в среднем находилось не более чем на 180 м (600 футов) от поверхности, а средняя температура воды могла быть 17 ° C (63 ° F) в кампане. Позднемеловые дакоты были затоплены в северной субпровинции, области, характеризующейся умеренными и прохладными температурами, с обилием плезиозавров, гесперорнитиформ морских птиц и мозазавров, особенно Platecarpus. Нет никаких окаменелых свидетельств миграции позвоночных между северными и южными провинциями. Хотя акулы в целом были более распространены в южной провинции, несколько акул известны из сланца Пьер, в том числе Squalus, Squalicorax, Pseudocorax и Cretolamna.. Другие крупные хищные рыбы включают ихтиодектиды, такие как Xiphactinus. Комплекс беспозвоночных Pierre Shale включает в себя множество моллюсков, а именно аммонитов - из Pierre Shale Placenticeras placenta, Scaphites nodosus, Didymoceras, и Baculites ovatus - двустворчатые моллюски - такие как гигантский Inoceramus - кальмароподобные белемниты и наутилусы.
По мере продвижения морского пути на юг, возможно, Archelon не смог мигрировать вместе с ним. Возрастающая угроза нападения на яйца или вылупившихся детенышей хищников со стороны новых морских или млекопитающих, возможно, привела к исчезновению архелонов, а исчезновение гигантских протостегидов, по-видимому, совпало с увеличением размеров дермохелиидов. Protostegidae более или менее отсутствуют в маастрихтских отложениях, последнем меловом периоде, и, вероятно, вымерли из-за тенденции к похолоданию, которую другие черепахи смогли выжить благодаря некоторым терморегуляторным способностям. Средняя температура воды могла снизиться до 7 или 12 ° C (45 или 54 ° F) в зависимости от расчетных уровней CO 2. Однако некоторые окаменелости канзасского сланца Пьера маастрихтского возраста могли быть размыты миллионы лет назад, и возможно, что Архелон дожил до маастрихта.
Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Archelon |
Викискладе есть медиафайлы, относящиеся к Archelon. |