Войти
В экология, теория альтернативных стабильных состояний (иногда называемых альтернативные стабильные состояния или альтернативные стабильные равновесия ) предсказывает, что экосистемы могут существовать в нескольких «состояниях» (наборах уникальных биотических и абиотических условий). Эти альтернативные состояния являются непреходящими и поэтому считаются стабильными в экологически значимых временных масштабах. Экосистемы могут переходить из одного стабильного состояния в другое, что известно как сдвиг состояния (иногда называемый фазовым сдвигом или сдвигом режима ), когда возмущается. Из-за экологических обратных связей экосистемы проявляют сопротивление изменениям состояния и поэтому имеют тенденцию оставаться в одном состоянии, если возмущения не достаточно велики. Несколько состояний могут сохраняться в одинаковых условиях окружающей среды, явление, известное как гистерезис. Теория альтернативного стабильного состояния предполагает, что дискретные состояния разделены экологическими порогами, в отличие от экосистем, которые плавно и непрерывно изменяются в соответствии с градиентом окружающей среды.
Альтернатива Теория стабильного состояния была впервые предложена Ричардом Левонтином (1969), но другие ранние ключевые авторы включают Холлинг (1973), Сазерленд (1974), Май (1977).), и Scheffer et al. (2001). В самом широком смысле теория альтернативного стабильного состояния предполагает, что изменение условий экосистемы может привести к резкому изменению состояния экосистемы, например, к изменению популяции (Barange, M. et al. 2008) или состава сообщества. Экосистемы могут сохраняться в состояниях, которые считаются стабильными (т.е. могут существовать в течение относительно длительных периодов времени). Промежуточные состояния считаются нестабильными и, следовательно, переходными. Поскольку экосистемы устойчивы к изменениям состояния, обычно требуются значительные возмущения, чтобы преодолеть экологические пороги и вызвать переход из одного стабильного состояния в другое. Сопротивление смене государства известно как «устойчивость » (Холлинг, 1973).
Сдвиги состояния часто эвристически иллюстрируются моделью «мяч в чашке» (Холлинг, С.С. и др., 1995). Биоразнообразие в функционировании экосистем: экологический синтез. В потере биоразнообразия, экологических и экономических проблемах (Perrings, C.A. et al., Ред.), Стр. 44–83, Cambridge University Press). Шар, представляющий экосистему, существует на поверхности, где любая точка на поверхности представляет возможное состояние. В простейшей модели ландшафт состоит из двух долин, разделенных холмом. Когда мяч находится в долине или «области притяжения», он находится в стабильном состоянии и должен быть возмущен, чтобы выйти из этого состояния. При отсутствии возмущений мяч всегда будет катиться под гору и, следовательно, будет стремиться оставаться в долине (или в стабильном состоянии). Сдвиги в государстве можно рассматривать с двух разных точек зрения: «с точки зрения сообщества» и «с точки зрения экосистемы». Мяч может перемещаться между стабильными состояниями только двумя способами: (1) перемещая мяч или (2) изменяя ландшафт. Перспектива сообщества аналогична перемещению мяча, а перспектива экосистемы аналогична изменению ландшафта.
Эти две точки зрения рассматривают одно и то же явление с разными механизмами. С точки зрения сообщества рассматриваются переменные экосистемы (которые меняются относительно быстро и подвержены обратной связи со стороны системы), тогда как с точки зрения экосистемы рассматриваются параметры экосистемы (которые изменяются относительно медленно и действуют независимо от системы). Контекст сообщества рассматривает относительно постоянную среду, в которой несколько стабильных состояний доступны для населения или сообществ. Это определение является расширением анализа стабильности популяций (например, Lewontin 1969; Sutherland 1973) и сообществ (например, Drake 1991; Law and Morton 1993). Экосистемный контекст фокусируется на влиянии экзогенных «движущих сил» на сообщества или экосистемы (например, май 1977 г.; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002). Оба определения исследуются в этой статье.
Экосистемы могут переходить из одного состояния в другое посредством значительного возмущения непосредственно в переменных состояния. Переменные состояния - это величины, которые быстро изменяются (в экологически значимых временных масштабах) в ответ на обратную связь от системы (т. Е. Зависят от обратной связи системы), например плотности населения. Эта перспектива требует, чтобы разные состояния могли существовать одновременно при одинаковых условиях окружающей среды, поскольку мяч движется только в ответ на изменение переменной состояния.
Например, рассмотрим очень простую систему с тремя видами микробов. Система может существовать при различных режимах структуры сообщества в зависимости от начальных условий (например, плотности популяции или пространственного расположения особей) (Kerr et al. 2002). Возможно, при определенных начальных плотностях или пространственных конфигурациях один вид доминирует над всеми другими, тогда как при разных начальных условиях все виды могут сосуществовать друг с другом. Поскольку различные виды взаимодействуют, изменения в популяциях синергетически влияют друг на друга, определяя структуру сообщества. В обоих состояниях условия окружающей среды идентичны. Поскольку состояния обладают устойчивостью, после небольших возмущений (например, изменений до размер популяции ) сообщество возвращается к той же конфигурации, в то время как большие возмущения могут вызвать переход к другой конфигурации.
Перспектива сообщества требует существования альтернативных стабильных состояний (т.е. более одной долины) до возмущения, поскольку ландшафт не меняется. Поскольку сообщества имеют некоторый уровень сопротивления изменениям, они будут оставаться в своей области притяжения (или стабильном состоянии) до тех пор, пока возмущение не станет достаточно большим, чтобы заставить систему перейти в другое состояние. В модели шара и чашки это будет энергия, необходимая для того, чтобы толкнуть мяч вверх и через холм, где он упадет с холма в другую долину.
Также возможно вызвать сдвиг состояния в другом контексте, косвенно влияя на переменные состояния. Это известно как перспектива экосистемы. Эта перспектива требует изменения параметров окружающей среды, которые влияют на поведение переменных состояния. Например, рождаемость, смертность, миграция и хищничество, зависящее от плотности, косвенно изменяют состояние экосистемы, изменяя плотность популяции (переменная состояния). Параметры экосистемы - это величины, которые не реагируют (или очень медленно реагируют) на обратную связь от системы (т. Е. Не зависят от обратной связи системы). Ландшафт стабильного состояния изменяется под воздействием факторов окружающей среды, что может привести к изменению количества стабильных состояний и отношений между состояниями.
С точки зрения экосистемы, ландшафт экологических состояний изменяется, что вызывает изменение состояния экосистемы. Изменение ландшафта может изменить количество, местоположение и устойчивость стабильных состояний, а также нестабильных промежуточных состояний. С этой точки зрения, топография в модели шара и чашки не статична, как с точки зрения сообщества. Это фундаментальное различие между двумя точками зрения.
Хотя механизмы взглядов сообщества и экосистемы различны, эмпирические данные, необходимые для документирования альтернативных стабильных состояний, одинаковы. Кроме того, сдвиги состояния часто представляют собой сочетание внутренних процессов и внешних сил (Scheffer et al. 2001). Например, рассмотрим озеро с речным питанием, в котором в нетронутом состоянии преобладает придонная растительность. Когда строительство выше по течению сбрасывает грунт в поток, система становится мутной. В результате придонная растительность не может получать свет и сокращаться, увеличивая доступность питательных веществ и позволяя фитопланктону доминировать. В этом сценарии изменения состояния изменяющиеся переменные состояния - это популяции придонной растительности и фитопланктона, а параметры экосистемы - это мутность и уровни питательных веществ. Итак, определение механизмов переменных или параметров - это вопрос формулировки (Бейснер и др., 2003).
Гистерезис - важное понятие в альтернативной теории устойчивого состояния. В этом экологическом контексте гистерезис относится к существованию различных стабильных состояний при одних и тех же переменных или параметрах. Гистерезис можно объяснить «зависимостью от пути», в которой точка равновесия для траектории «A → B» отличается от для «B → A». Другими словами, важно, как мяч движется по ландшафту. Некоторые экологи (например, Scheffer et al. 2001) утверждают, что гистерезис является предпосылкой для существования альтернативных стабильных состояний. Другие (например, Beisner et al. 2003) утверждают, что это не так; хотя сдвиги часто связаны с гистерезисом, система может показывать альтернативные стабильные состояния, но при этом иметь равные пути для «A → B» и «B → A».
Гистерезис может возникать из-за изменений переменных или параметров. При изменении переменных мяч перемещается из одной области притяжения в другую, но тот же толчок в другом направлении не может вернуть мяч в исходную область притяжения. Когда параметры изменяются, модификация ландшафта приводит к сдвигу состояния, но реверсирование модификации не приводит к обратному сдвигу.
Реальный пример гистерезиса полезен для иллюстрации концепции. Системы коралловых рифов могут резко перейти от первозданных систем с преобладанием кораллов к системам с деградировавшими водорослями, когда популяции, пасущиеся на водорослях, сокращаются. В результате крушения популяций морских ежей в Карибских рифовых системах в 1983 г. водоросли высвободились из-под контроля сверху вниз (травоядные ), что позволило им перерасти кораллы, что привело к сдвигу. в ухудшенное состояние . Когда ежи отскочили, высокие (до аварии) уровни кораллового покрова не вернулись, что указывает на гистерезис (Mumby et al. 2007).
В некоторых случаях изменения состояния под действием гистерезиса могут быть необратимыми. Например, тропические облачные леса требуют высокого уровня влажности, обеспечиваемого облаками, которые перекрываются покровом (за счет конденсации). Когда вырубает лес, поступление влаги прекращается. Таким образом, лесовосстановление часто оказывается безуспешным, поскольку условия слишком сухие, чтобы деревья могли расти (Wilson Agnew 1992). Даже в тех случаях, когда нет очевидного препятствия для восстановления, альтернативные состояния могут быть удивительно устойчивыми: экспериментальные пастбища, сильно удобренные в течение 10 лет, потеряли большую часть своего биоразнообразия и все еще оставались в этом состоянии 20 лет спустя (Isbell et al. 2013).
По самой своей природе бассейны притяжения проявляют устойчивость. Экосистемы устойчивы к изменениям состояния - они будут претерпевать изменения только при существенных пертурбациях, - но некоторые состояния более устойчивы, чем другие. В модели шара и чашки долина с крутыми сторонами имеет большую устойчивость, чем неглубокая долина, поскольку потребуется больше силы, чтобы толкнуть мяч вверх по склону и из долины.
Устойчивость может измениться в стабильном состоянии при изменении параметров окружающей среды. Часто люди влияют на стабильные состояния, снижая устойчивость бассейнов притяжения. Существует по крайней мере три способа, которыми антропогенные факторы снижают сопротивляемость (Folke et al. 2004): (1) уменьшение разнообразия и функциональных групп, часто за счет нисходящих эффектов (например, перелов); (2) изменение физико-химической среды (например, изменение климата, загрязнение, удобрение ); или (3) изменение режимов возмущений, к которым адаптированы организмы (например, донное траление, добыча кораллов и т. д.). Когда устойчивость снижается, экосистемы могут быть переведены в альтернативные и часто менее желательные стабильные состояния с незначительными нарушениями. Когда присутствуют эффекты гистерезиса, возврат к более желательному состоянию иногда невозможен или непрактичен (учитывая ограничения управления). Переход к менее желательным состояниям часто влечет за собой потерю экосистемных услуг и функций и был задокументирован в целом ряде наземных, морских и пресноводных сред (обзор в Folke et al. 2004).
Большая часть работ по альтернативным стабильным состояниям была теоретической, с использованием математических моделей и моделирования для проверки экологических гипотез. Другая работа проводилась с использованием эмпирических данных съемок, исторических записей или сравнений в пространственных масштабах. Отсутствуют прямые экспериментальные эксперименты с манипуляциями для альтернативных стабильных состояний. Это особенно верно для исследований вне контролируемых лабораторных условий, когда сдвиги состояния были зарегистрированы для культур микроорганизмов.
. Подтверждение существования альтернативных стабильных состояний имеет большое значение для управления экосистемой. Если существуют стабильные состояния, постепенные изменения в факторах окружающей среды могут иметь незначительное влияние на систему до тех пор, пока не будет достигнут порог, при котором может произойти катастрофический сдвиг состояния. Понимание природы этих пороговых значений поможет при разработке программ мониторинга, восстановления экосистемы и других управленческих решений. Менеджеры особенно заинтересованы в потенциале гистерезиса, так как может быть трудно восстановиться после сдвига состояния (Beisner et al. 2003). Механизмы петель обратной связи, поддерживающих стабильные состояния, важно понимать, если мы надеемся эффективно управлять экосистемой с альтернативными стабильными состояниями.
Эмпирические свидетельства существования альтернативных стабильных состояний жизненно важны для продвижения идеи за пределы теории. Schröder et al. (2005) проанализировали текущую экологическую литературу по альтернативным стабильным состояниям и обнаружили 35 прямых экспериментов, из которых только 21 был признан достоверным. Из них 62% (14) показали доказательства, а 38% (8) не показали доказательств альтернативных стабильных состояний. Однако Schröder et al. (2005) анализ требовал доказательства гистерезиса, который не обязательно является предпосылкой для альтернативных стабильных состояний. Другие авторы (например, Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) предъявляли менее строгие требования к документации альтернативных стабильных состояний.
Изменения состояния с точки зрения сообщества были вызваны экспериментально добавлением или удалением хищников, например, в работе Пейна (1966) о краеугольных хищниках (т. Е. Хищниках с непропорциональным влиянием на сообщество структура) в приливной зоне (хотя это утверждение опровергается Schröder et al. 2005). Также Beisner et al. (2003) предполагают, что коммерчески эксплуатируемые популяции рыб могут быть переведены между альтернативными стабильными состояниями из-за промыслового давления из-за эффекта Алли, которые работают при очень малых размерах популяции. Как только популяция рыб упадет ниже определенного порога, она неизбежно исчезнет, когда низкая плотность популяции сделает замену взрослых особей невозможной из-за, например, неспособности найти себе пару или зависящей от плотности смертности. Поскольку популяции не могут вернуться после вымирания, это пример необратимого изменения состояния.
Хотя альтернативная теория стабильного состояния все еще находится в зачаточном состоянии, эмпирические данные были собраны в различных биомах :
