Войти
Эффект Allee - это явление в биологии, характеризующееся корреляцией между размер популяции или плотность и средняя индивидуальная приспособленность (часто измеряемая как на душу населения темп роста популяции ) популяции или вида.
Хотя концепция эффекта Алли в то время не имела названия, она была впервые описана в 1930-х годах его тезкой, надзирателем Клайдом Алли. С помощью экспериментальных исследований Алли смог продемонстрировать, что золотые рыбки имеют большую выживаемость, когда в аквариуме больше особей. Это привело его к выводу, что агрегация может улучшить выживаемость людей, и что сотрудничество может иметь решающее значение в общей эволюции социальной структуры. Термин «принцип Allee» был введен в 1950-е годы, когда в области экологии большое внимание уделялось роли конкуренции между видами и внутри них. Классический взгляд на динамику населения утверждает, что из-за конкуренции за ресурсы, популяция будет испытывать снижение общей скорости роста при более высокой плотности и увеличение скорости роста при более низкой плотности. Другими словами, людям в популяции будет лучше, когда вокруг будет меньше людей из-за ограниченного количества ресурсов (см. логистический рост ). Однако концепция эффекта Алли ввела идею о том, что верно обратное, когда плотность населения низкая. Для того, чтобы выжить, особи одного вида часто нуждаются в помощи другого человека не только по простым репродуктивным причинам. Наиболее очевидный пример этого наблюдается у животных, которые как группа охотятся за добычей или защищаются от хищников.
Общепринятое определение эффекта Алли - это положительная зависимость от плотности или положительная корреляция между плотностью населения и индивидуальной приспособленностью. Иногда это называют «малонаселенностью», и это аналогично (или даже считается некоторыми синонимом) «depensation » в области наук о рыболовстве. Ниже перечислены несколько важных подкатегорий эффекта Аллее, используемых в литературе по экологии.
Компонент Allee effect - это положительная взаимосвязь между любым измеримым компонентом индивидуальной приспособленности и плотностью населения. демографический эффект Аллее - это положительная взаимосвязь между общей индивидуальной приспособленностью и плотностью населения.
Различие между этими двумя терминами заключается в масштабе эффекта Алли: наличие демографического эффекта Алли предполагает наличие по крайней мере одного компонента эффекта Алли, в то время как присутствие компонентного эффекта Алли не обязательно приводят к демографическому эффекту Аллее. Например, совместная охота и способность более легко находить себе пару, на которые влияет плотность популяции, являются составными эффектами Allee, поскольку они влияют на индивидуальную приспособленность популяции. При низкой плотности населения эти составляющие эффекты Allee в сумме дают общий демографический эффект Allee (повышение приспособленности с более высокой плотностью населения). Когда плотность населения достигает большого числа, отрицательная зависимость плотности часто компенсирует компонентные эффекты Аллее за счет конкуренции за ресурсы, тем самым стирая демографический эффект Аллее. Эффекты Allee могут возникать даже при высокой плотности популяции некоторых видов.
Эффекты Allee классифицируются по характеру зависимости от плотности при низких плотностях. Если популяция сокращается из-за низкой плотности, возникает сильный эффект Аллее. Если скорость распространения положительная и увеличивается, то эффект Аллее слабый. Нулевая гипотеза заключается в том, что скорость распространения положительна, но снижается при низкой плотности. сильный эффект Алли - это демографический эффект Алли с критическим размером или плотностью популяции. слабый эффект Allee - это демографический эффект Allee без критического размера или плотности населения.
Различие между этими двумя терминами основано на том, имеет ли рассматриваемая популяция критический размер или плотность. Популяция, демонстрирующая слабый эффект Аллее, будет обладать пониженной скоростью роста на душу населения (напрямую связанной с индивидуальной приспособленностью населения) при более низкой плотности или численности населения. Однако даже при такой низкой численности или плотности населения, население всегда будет демонстрировать положительные темпы роста на душу населения. Между тем, популяция, демонстрирующая сильный эффект Аллее, будет иметь критический размер или плотность популяции, при которой скорость роста популяции станет отрицательной. Следовательно, когда плотность или размер популяции упадет ниже этого порога, популяция будет обречена на вымирание без какой-либо дополнительной помощи. Сильный эффект Алли часто легче продемонстрировать эмпирически с использованием данных временных рядов, поскольку можно точно определить размер или плотность населения, при которых темп роста на душу населения становится отрицательным.
Благодаря его определению как положительная корреляция между плотностью популяции и средней приспособленностью, механизмы, при которых возникает эффект Аллее, по сути своей связаны с выживанием и воспроизводством. В общем, эти механизмы эффекта Allee возникают в результате сотрудничества или содействия между особями вида. Примеры такого кооперативного поведения включают лучший поиск партнера, условия окружающей среды и групповую защиту от хищников. Поскольку эти механизмы легче наблюдать в полевых условиях, они чаще ассоциируются с концепцией эффекта Алли. Тем не менее, следует также учитывать менее заметные механизмы эффекта Аллее, такие как инбридинговая депрессия и соотношение полов.
Несмотря на то, что существует множество экологических механизмов для эффектов Allee, список наиболее часто цитируемых стимулирующих форм поведения, которые способствуют эффектам Allee в литературе, включает: ограничение спаривания, кооперативная защита, совместное кормление, и кондиционирование окружающей среды. Хотя эти виды поведения классифицируются в отдельные категории, они могут перекрываться и, как правило, зависеть от контекста (будут работать только при определенных условиях - например, совместная защита будет полезна только при наличии хищников или конкурентов).
Классическая экономическая теория предсказывает, что человеческая эксплуатация популяции вряд ли приведет к исчезновению видов из-за эскалации затраты на поиск последних нескольких лиц превысят фиксированную цену, которую можно получить при продаже этих лиц на рынке. Однако, когда редкие виды более желательны, чем обычные виды, цены на редкие виды могут превышать высокие затраты на вылов. Это явление может создать «антропогенный» эффект Аллее, когда редкие виды вымирают, а обычные виды вылавливаются устойчиво. Антропогенный эффект Аллее стал стандартным подходом для концептуализации угрозы экономических рынков исчезающим видам. Однако исходная теория была основана на одномерном анализе двумерной модели. Оказывается, что двухмерный анализ дает кривую Аллее в пространстве эксплуататоров человека и биологической популяции, и что эта кривая, разделяющая виды, обреченные на вымирание, и сохранение, может быть сложной. Даже очень большие размеры популяции потенциально могут пройти через первоначально предложенные пороги Allee на предопределенных путях к вымиранию.
Уменьшение размера популяции может привести к потере генетического разнообразия и вследствие генетическая изменчивость играет роль в эволюционном потенциале вида, это, в свою очередь, может привести к наблюдаемому эффекту Аллее. По мере того, как популяция вида становится меньше, уменьшается и его генофонд. Одним из возможных результатов этого генетического узкого места является снижение приспособленности вида в результате генетического дрейфа, а также депрессия инбридинга. Это общее снижение приспособленности вида вызвано накоплением вредоносных мутаций в популяции. Генетическая изменчивость внутри вида может варьироваться от полезной до вредной. Тем не менее, в генофонде меньшего размера существует более высокая вероятность случайного события, при котором вредоносные аллели фиксируются (генетический дрейф ). В то время как эволюционная теория утверждает, что выраженные вредные аллели должны быть удалены посредством естественного отбора, очистка будет наиболее эффективной только при устранении аллелей, которые являются очень вредными или вредными. Умеренно вредные аллели, такие как те, которые действуют в более позднем возрасте, с меньшей вероятностью будут удалены естественным отбором, и, наоборот, вновь приобретенные полезные мутации с большей вероятностью будут потеряны случайно в меньших генетических пулах, чем в больших.
Несмотря на то, что долгосрочное сохранение популяции нескольких видов с низкой генетической изменчивостью недавно вызвало дискуссии об универсальности инбридинговой депрессии, существуют различные эмпирические доказательства генетических эффектов Аллее. Один такой случай наблюдался у находящейся под угрозой исчезновения флоридской пантеры (Puma concolor coryi). Пантера из Флориды пережила генетическое «узкое место» в начале 1990-х, когда популяция сократилась до ≈25 взрослых особей. Это сокращение генетического разнообразия коррелировало с дефектами, которые включают более низкое качество спермы, аномальный уровень тестостерона, корявые щелчки и загнутые хвосты. В ответ был приведен в действие план генетического спасения, и несколько самок пумы из Техаса были введены в популяцию Флориды. Это действие быстро привело к снижению распространенности дефектов, ранее связанных с депрессией инбридинга. Хотя временные рамки для этой инбридинговой депрессии больше, чем для тех более непосредственных эффектов Allee, она имеет значительные последствия для долгосрочной устойчивости вида.
Демографическая стохастичность относится к изменчивости прироста населения, возникающей в результате выборки случайных рождений и смертей в популяции конечного размера. В небольших популяциях демографическая стохастичность снижает скорость роста населения, вызывая эффект, аналогичный эффекту Алли, который увеличивает риск вымирания населения. демографическая стохастичность ли или не может рассматриваться как часть эффекта Алле несколько спорным, однако. Наиболее актуальное определение эффекта Алли рассматривает корреляцию между плотностью населения и средней индивидуальной приспособленностью. Следовательно, случайные вариации, возникающие в результате событий рождения и смерти, не будут считаться частью эффекта Алли, поскольку повышенный риск вымирания не является следствием изменения судеб людей в популяции.
Между тем, когда возникает демографическая стохастичность. из-за колебаний соотношения полов это, возможно, снижает среднюю индивидуальную приспособленность по мере сокращения популяции. Например, колебания численности небольшой популяции, вызывающие нехватку представителей одного пола, в свою очередь ограничивают доступ к половым партнерам для противоположного пола, снижая приспособленность особей в популяции. Этот тип эффекта Аллее, вероятно, будет более распространен у моногамных видов, чем у полигиночных видов.
Демографические и математические исследования показывают, что наличие эффекта Алли может снизить скорость расширения ареала популяции и даже предотвратить биологические инвазии.
Недавние результаты, основанные на пространственно-временных моделях, показывают, что эффект Алли также может способствовать генетическому разнообразию в расширении населения. Эти результаты противоречат общепринятым представлениям о том, что эффект Алли влечет за собой отрицательные последствия. Снижение темпа роста особей перед фронтом колонизации одновременно снижает скорость колонизации и позволяет разнообразию генов, исходящих из ядра популяции, оставаться на переднем крае. Эффект Алли также влияет на пространственное распределение разнообразия. В то время как пространственно-временные модели, которые не включают эффект Алли, приводят к вертикальному паттерну генетического разнообразия (т. Е. Строго структурированному пространственному распределению генетических фракций), модели, включающие эффект Аллее, приводят к «горизонтальному паттерну» генетического разнообразия (т.е., отсутствие генетической дифференциации в пространстве).
Простой математический пример эффекта Алли дается кубической моделью роста
где у населения есть отрицательная скорость роста для
где
После деления обеих частей уравнения на численность населения N, при логистическом росте левая часть уравнения представляет население на душу населения. скорость роста, которая зависит от размера популяции N, и уменьшается с увеличением N во всем диапазоне размеров популяции. Напротив, при наличии эффекта Алли темп роста на душу населения увеличивается с увеличением N в некотором диапазоне размеров населения [0, N].
Пространственно-временные модели также могут учитывать эффект Алли. Простой пример - модель реакции-диффузии
где
= одномерный оператор Лапласа.Когда популяция состоит из небольших субпопуляций, возникают дополнительные факторы к эффекту Алли.
Если подгруппы населения подвержены различным изменениям окружающей среды (т. Е. Достаточно разделены, чтобы стихийное бедствие могло произойти в одной подгруппе населения, не затрагивая другие подгруппы), но все же позволяют людям перемещаться между подгруппами, то вероятность вымирания отдельных субпопуляций выше, чем всей популяции. В случае катастрофического события, уменьшающего численность подгруппы населения, особи из другой подгруппы населения могут быть в состоянии повторно заселить эту территорию.
Если все подгруппы населения подвержены одним и тем же изменениям окружающей среды (т. Е. Если бедствие затронуло одну, это затронет их все), то фрагментация населения наносит ущерб населению и увеличивается риск исчезновения для всего населения. В этом случае вид не получает ни выгоды от небольшой субпопуляции (потеря субпопуляции не является катастрофой для вида в целом), ни всех недостатков (инбридинг депрессия, потеря генетического разнообразия и повышенной уязвимости к нестабильности окружающей среды), и популяция будет лучше выживать без фрагментации.
Результаты слипания из-за группирования особей в ответ на: 1) местная среда обитания или различия ландшафта, 2) суточные и сезонные изменения погоды, 3) репродуктивные процессы, или 4) в результате социальных влечений.
