Войти
| Акутирам. Временной диапазон: Поздний Силурий - Ранний Девон, 422–407,6 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
| Ископаемое A. cummingsi | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Подтип: | Chelicerata |
| Порядок: | †Eurypterida |
| Надсемейство: | †Pterygotioidea |
| Семейство: | †Pterygotidae |
| Род: | †Acutiramus. Ruedemann, 1935 |
| Типовой вид | |
| †Acutiramus cummingsi. Grote & Pitt, 1875 | |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
Синонимы A. bohemicus
| |
Acutiramus- род гигантских хищных эвриптерид, вымершей группы водных членистоногих. Окаменелости Acutiramus были обнаружены в отложениях от позднего силура до раннего девона возраста. Было описано семь видов: пять из Северной Америки (включая A. cummingsi, типовой вид) и два из Чешской Республики (один из них потенциально найден в Австралии. тоже). Общее название происходит от латинского acuto («острый» или «острый») и латинского ramus («ветвь»), обозначающих острый угол последнего зуба когтей относительно остальной части когтя..
Acutiramus классифицируется как часть семейства эвриптерид Pterygotidae, семейства, которое отличается от других эвриптерид своими уплощенными тельсонами (самый задний сегмент тела) и их видоизмененные хелицеры (лобные придатки), оканчивающиеся хорошо развитыми хелицерами (когтями). Многие крылатые эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Pterygotus, выросли до гигантских размеров. Acutiramus не был исключением: самый крупный вид, A. bohemicus, превышал 2 метра (6,6 футов) в длину. Однако не все виды были такими большими, некоторые (например, A. floweri) достигли длины только 20 сантиметров (8 дюймов).
Другие гигантские птеригидные эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Pterygotus, были очень визуально острыми (обладали хорошим и острым зрением) подобно современным хищным членистоногим и обладали крепкими и сокрушительными чела. Исследования сложных глаз и хелицер Acutiramus показали, что у него была сравнительно низкая острота зрения и когти, приспособленные для разрезания и стрижки, а не дробления. Это говорит о том, что экологическая роль Acutiramus отличалась от других птериготидов, он потенциально вёл образ жизни хищничества из засад или выгула мягкотелых животных, питаясь ночью или в в иных условиях при низкой освещенности.
Acutiramus была одной из крупнейших эвриптерид, возможно, только меньше, чем гигантский Jaekelopterus rhenaniae. При длине 2,1 метра (6,89 фута) A. bohemicus является крупнейшим из известных видов рода, а самыми маленькими из них были A. floweri и A. perryensis, длина которых составляет 20 см (8 дюймов). Тело Acutiramus было очень тонким, представители этого рода были почти в пять раз длиннее, чем их ширина.
Acutiramus можно отличить от других птериготидов по дистальному краю челы (клешни), где последний зуб находится под острым углом по отношению к остальной части когтя. Большой зуб в центре когтя наклонен дистально (указывает вперед). просома (голова) субквадратная (почти квадратная) с составными глазами, расположенными по краям передних углов. тельсон (самый задний сегмент его тела) имеет низкий ряд выступов, идущих вниз по его центру.
Acutiramus классифицируется как часть семейства эвриптеридов pterygotid, группы высоко произошли от эвриптеридов от силурийского до девонского периодов, которые отличаются от других групп рядом особенностей, возможно, наиболее заметно в хелицерах ( первая пара конечностей) и тельсон. Хелицеры Pterygotidae были увеличены и крепки, явно приспособлены для использования для активного захвата добычи и больше походили на когти некоторых современных ракообразных, с хорошо развитыми зубами на когтях, чем на хелицеры у них. другие группы эвриптерид. Еще одной особенностью, отличающей эту группу от других групп эвриптерид, были их сплющенные и расширенные тельсоны, которые, вероятно, использовались в качестве рулей при плавании. Их ходовые ноги были маленькими и тонкими, без шипов, и они, вероятно, не могли ходить по суше.
A. bohemicus, как когда-то считалось, достигал длины от 2,3 до 2,5 метров (от 7,5 до 8,2 фута), исходя из самых крупных известных хелицер и тазиков. Это сделало бы его самым крупным из известных членистоногих, но недавние оценки пересмотрели верхний предел размера до 2,1 метра (6,9 футов). По размеру A. bohemicus превосходит среди эвриптерид только Jaekelopterus rhenaniae, который имел длину 2,5 метра (8,2 фута). Аналогичным образом, A. cummingsi также когда-то считался самой большой эвриптеридой (до открытия более крупных особей Acutiramus и Jaekelopterus) с фрагментарными окаменелостями, предполагающими большую длину. Самый большой сохранившийся тергит предполагает, что этот вид мог вырасти до 1,65 метра в длину, в то время как гнатобаз (нижний придаток, используемый для мацерации или размягчения и разрезания пищи) из буйвола, по оценкам, принадлежал экземпляру, достигавшему 2 метра (6,6 метра). футов) в длину. A. macropthalmus также был большого размера с фрагментарными тергитами из Litchfield, New York, предполагающими размеры в диапазоне от 1,65 до 2 метров (5,4 - 6,6 футов).
Самым ранним видом Acutiramus, получившим название, был A. macropthalmus (как вид Pterygotus, Pterygotus macrophthalmus) в 1859 г. Типовой образец, панцирь молодого человека, был обнаружен в отложениях водяной извести верхнего силура возраста в Литчфилде, штат Нью-Йорк. Практически в то же время из того же местонахождения был описан типовой экземпляр другого вида Pterygotus - P. osborni, у которого сохранились просома и четыре сегмента брюшка, но не панцирь. Более поздние более полные останки этого местонахождения позволили в 1912 году сделать эти два вида синонимами Джоном Мэйсоном Кларком и Рудольфом Рудеманном, поскольку окаменелости P. osborni оказались идентичными более полным останкам, упомянутым выше. P. marcophthalmus.
А. bohemicus также был впервые назван как вид Pterygotus в 1872 году на основании неполного тазика (L23505) из верхнего силура в возрасте. С момента открытия этого образца другие окаменелости, относящиеся к A. bohemicus, дали другие части тела, включая хелицеры, тазики, сегменты придатков, генитальные придатки и неполные метастомы (большая пластина, которая является часть живота) и тельсоны. Кроме того, некоторые окаменелости Acutiramus раннего девона, найденные в Австралии, предварительно были отнесены к A. bohemicus, хотя не исключено, что они представляют новый вид.
Вид, который в конечном итоге будет обозначен как Типовой вид Acutiramus, A. cummingsi, был описан как Pterygotus cummingsi в 1875 г. на основании фрагментарного coxa (основание ноги, с помощью которого он прикрепляется к телу) четвертой обнаруженной шагающей ноги. при разработке карьеров в цементной породе около Буффало, Нью-Йорк. Другой вид, P. buffaloensis, будет назван шесть лет спустя на основании неполной четвертой шагающей ноги с включенным тазиком. Кларк и Рудеманн в 1912 году сделали эти таксоны синонимами, выбрав P. buffaloensis в качестве названия, потому что они считали P. cummingsi «некорректно определенным».
Основные различия между A. cummingsi и другими видами Acutiramus заключаются в его тельсон. Тельсон A. cummingsi не такой обратнояйцевидный (яйцевидный с узким концом у основания) или удлиненный, как у A. macrophthalmus (у которого длина тельсона в шесть раз больше его ширины), тельсон A. cummingsi чаще всего бывает такой же длины, как и ширины. Форму метастомы A. bohemicus сравнивали с другими видами этого рода, особенно с A. cummingsi, который сохраняет метастому, почти идентичную по морфологии. Принято считать, что A. bohemicus является наиболее близким по отношению к A. cummingsi видом, хотя они различаются по характеристикам зубных рядов хел, многие из которых у A. bohemicus больше. Могут быть дополнительные различия, но неполнота материала A. bohemicus делает дальнейшие сравнения невозможными.
Кларк и Рюдеманн отметили в 1912 году, что P. macrophthalmus легко отличить от других видов Pterygotus. Хотя это, очевидно, было тесно связано с П. anglicus, основываясь на особенностях тельсона, эти два вида можно легко дифференцировать по нескольким характеристикам, в частности по форме, напоминающей крючок, зубцов чела (когти) и направлению, в котором они указывали, в разном. Эти особенности когтя были отмечены как сходные с таковыми у P. osiliensis, вида с ярко выраженным двулопастным тельсоном. Кроме того, Кларк и Рудеманн отметили, что P. macrophthalmus, по-видимому, имеет свободную ветвь, промежуточную по форме между видами Pterygotus и A. cummingsi. За исключением молочного зуба, который длинный и изогнутый, все зубы на когтях маленькие и без зазубрин. Гнатобаза похожа на таковую A. cummingsi, а A. macrophthalmus, вероятно, будет обладать придатками и панцирями, аналогичными по форме и размеру.
Поскольку виды, названные как часть Pterygotus, становятся все более разнообразными, исследователи начали название подрод, такой как Pterygotus (Erettopterus ), названный Джоном Уильямом Солтером в 1859 году для вида Pterygotus с двулопастным тельсоном, такого как P. osiliensis. Семейство Pterygotidae было создано Clarke & Ruedemann в 1912 году, а новые подроды были названы в честь Pterygotus Рюдеманом в 1935 году. Эти подроды включали Pterygotus (Curviramus) и Pterygotus (Acutiramus) и были дифференцированы от других Pterygotus искривление зубцов (зубов) хелицер. Название «Acutiramus» происходит от латинского acuto («острый» или «острый») и латинского ramus («ветвь»), обозначающего острый угол последнего зуба когтей относительно остальной части. Коготь. Первоначально в подрод были включены виды P. (A.) bohemicus, P. (A.) buffaloensis и P. (A.) macrophthalmus. P. buffaloensis был обозначен как типовой вид подрода Acutiramus. Согласно правилу номенклатурного приоритета самое раннее использованное имя должно иметь приоритет. На это указал Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг в публикации 1955 года, заявив, что использование P. buffaloensis вместо P. cummingsi было «субъективным», и в 1961 году Кьеллесвиг-Веринг признал P. cummingsi названием типового вида. Acutiramus продолжали рассматриваться как подрод Pterygotus, пока Лейф Стёрмер в 1974 году не поднял его до уровня отдельного рода.
A. floweri был описан в 1955 году на основе одной окаменелой клешни (NYSM 10712), сохраняющей неподвижные и свободные ветви и части ладони. Окаменелость была извлечена из Онейда-Крик, расположенного к юго-востоку от Кенвуд, Нью-Йорк, в отложениях, которые предполагают, что она обитала в лагуне среде в лудфордский этап силурия. A. floweri встречалась вместе с другими эвриптеридами, а именно с Eurypterus pittsfordensis и, реже, Mixopterus.
A. suwanneensis был назван от единственного экземпляра в 1955 году. Этот экземпляр включает часть и аналог почти полной неподвижной ветви и руки хелицеры. Вместе ветвь и рука хелицеры имеют длину 31 мм. Хелицеры похожи на хелицеры других видов этого рода и на других представителей Pterygotidae, их рука прямоугольная и имеет длину около 7 мм. A. suwanneensis - крайне фрагментарный вид, который можно отличить от других Acutiramus по многочисленным зубам в его хелицерах, которых, хотя и много, но не так много, как у других видов этого рода. Кроме того, центральный и главный зуб (размером 5,7 мм или 0,2 дюйма в длину) заострен вперед, но не имеет зубцов, обычно присутствующих у других видов. В целом морфология хелицер A. suwanneensis тонкая и стройная. Оценка общей длины вида показала, что она была относительно небольшой, не более 45,7 см (18 дюймов) в длину. Таким образом, было высказано предположение, что это может быть несовершеннолетний или несовершеннолетний, отсутствие зазубрин на зубах может быть связано с его, возможно, ювенильным характером. Более поздние оценки размеров определяют его длину в 50 см (19,7 дюйма). Окаменелость была обнаружена в керне Gulf Oil Corporation в округе Колумбия, Флорида, и была датирована верхнесилурийским возрастом. Окаменелость была обнаружена вместе с фрагментарными останками Ceratiocaris, рода филлокарид ракообразных.
A. perneri был назван в честь чешского палеонтолога Ярослава Пернера в 1994 году и известен по окаменелым останкам, состоящим из нескольких хелицер, крышечки с генитальным придатком, тазиков и нескольких фрагментов тела. Первоначально вид был включен в A. bohemicus, который очень похож и известен из того же времени и региона. Рисунок зубцов на хелицерах практически идентичен, но сами хелицеры немного более узкие, с более скошенными кончиками, а зубы менее выступающими и короче. A. perneri считался прямым потомком A. bohemicus Хлупач (1994). Используя измерения сохранившихся хелицер, максимальная длина тела A. perneri первоначально оценивалась в диапазоне от 1,4 до 1,6 метра (от 4,6 до 5,3 футов), позже была изменена до 1,1 метра (3,6 фута). Как и A. bohemicus, A. perneri встречается в Богемии (в Чехии ), хотя и в слоях лохковского (раннего девонского) возраста.
Кроме того, было продемонстрировано, что загадочное членистоногое Bunodella horrida из силурия, известное по одной единственной ископаемой останке, на самом деле представляет собой тазик плавательной ноги неопределенного вида Acutiramus. Типовой вид Bunodella, NBMG 3000 (хранится в Музее Нью-Брансуика ), является неполным и плохо сохранившимся, но демонстрирует характерный орнамент птериготидов, состоящий из полулунных чешуек. Сохранились также от первых до восьми зубцов из первоначально двенадцати или тринадцати. Увеличенный передний зубчик и кривизна переднего края шейки тазика предполагают отнесение к Acutiramus, а не к другим родам Pterygotidae. Однако B. horrida формально не был синонимом Acutiramus из-за отсутствия большего количества диагностических материалов, и поэтому остается сомнительным названием.
Acutiramus относится к семейству Pterygotidae надсемейства Pterygotioidea. Acutiramus заметно похож на два других производных гигантских рода семейства, Pterygotus и Jaekelopterus. Основываясь на сходстве генитального придатка, было высказано предположение, что три рода могут быть синонимичными, хотя различия были отмечены в хелицерах, хелицеры были поставлены под сомнение как основание родовых различий у эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и варьируется на протяжении онтогенеза.. Генитальные придатки могут различаться даже в пределах родов, например, половой придаток Acutiramus меняется от вида к виду, приобретая форму ложки у более ранних видов, а затем становясь двулопастным и в конечном итоге становясь похожим на придаток Jaekelopterus. Для определения того, являются ли роды синонимами друг друга, требуется комплексный филогенетический анализ нескольких видов Acutiramus, Pterygotus и Jaekelopterus.
Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птериготидов и двух внешних группах. таксоны (Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигнутые рассматриваемым видом, которые, как предполагалось, могли быть эволюционной чертой группы согласно Правилу Коупа ("филетический гигантизм").
| Pterygotioidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Морфология хелицер и острота зрения крылатых эвриптерид разделяет их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и интероматидиального угла (сокращенного как IOA и относящегося к углу между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку он невелик у современных активных хищников членистоногих.
В отличие от всех других родов птериготидов, особенно у очень острого зрительно Pterygotus и Jaekelopterus, глаза Acutiramus имели низкую остроту зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), что несовместимо с традиционно предполагаемым птериготным образом жизни «активных зрительных хищников высокого уровня. ". Значения IOA Acutiramus изменялись в онтогенезе, но противоположно другим птериготидам. Зрение становится менее острым у более крупных особей, в то время как зрение имеет тенденцию становиться более острым у взрослых представителей других родов, таких как Jaekelopterus. Таким образом, птериготиды могли быть почти одинаково зрительно острыми в начале своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными по мере роста.
Размер самого большого (A. bohemicus) и самого маленького (A. floweri) видов Acutiramus по сравнению с человеком. 283>Хелицеры других птериготид в основном выполняли захватывающие функции, а также потенциально могли использоваться для дробления и прокалывания у Pterygotus и Jaekelopterus с большими и крепкими когтями. Напротив, хелицеры Acutiramus, вероятно, выполняли функцию разрезания или стрижки. Сами хелицеры были большими, но с дифференцированными зубчиками, из которых один был зазубренным, длинным и сильно наклонным.Отличия от других птериготидов по остроте зрения и морфологии когтей указывают на то, что Acutiramus занимал большую площадь. Экологическая роль отличалась от других членов группы и была значительно менее активным хищником. Более слабая зрительная система и острые когти Acutiramus предполагают, что это мог быть хищник из засады или, возможно, падальщик, который питался мягкотелыми животными, питаясь ночью или в других условиях низкой освещенности.
В Богемии птеригидные эвриптериды встречаются в пластах, которые когда-то были морской средой и связаны с обычными и разнообразными морскими окаменелостями. A. bohemicus встречается вместе с трилобитами окаменелостями, такими как и, а также в сообществах, где ортокон головоногие являются обычными. В этих регионах Acutiramus, по-видимому, был доминирующим хищником, с некоторыми (хотя и гораздо меньшими) встречами видов Pterygotus. Окаменелости, предположительно классифицируемые как A. bohemicus, также были обнаружены в сланцах Уилсон-Крик пражского возраста в Виктории, Австралия. В силурийском периоде Нью-Брансуика, Канада окаменелости Acutiramus встречаются вместе с окаменелостями различных бесчелюстных рыб, таких как Ctenopleuron nerepisense, Thelodus macintoshi и Cyathaspis acadica. В Чешской Республике Acutiramus встречается вместе с конодонтами различных родов, включая Ozarkodina, Wurmiella, Oulodus и. Среда обеих этих формаций была морской во время силурия.
Граница силурия и девона не оказала заметного влияния на Acutiramus, A. bohemicus превратился в A. perneri в Богемии и по-прежнему составляя основную часть типичной морской фауны, присутствующей в его окружающей среде. Сама среда была прибрежной, но относительно мелководной, с некоторым влиянием донной жизни и бескислородных условий, но в целом пелагической живой средой с нормальным уровнем солености. В некоторых регионах Acutiramus представляет собой наиболее часто встречающуюся эвриптериду, например A. bohemicus в Богемии, но в других, особенно на юге Онтарио, Канада (A. macrophthalmus и A. cummingsi ) и Уильямсвилл, Нью-Йорк (A. cummingsi) род представляет собой очень редкий компонент фауны.
