Войти
| Acamptonectes. Временной диапазон: Готерив. ~ 134–132 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
| Образец SNHM1284-R в Государственное музее естествознания, Брауншвейг | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Порядок: | †Ichtyosauria |
| Семейство: | †Ophthalmosauridae |
| Подсемейство: | †Ophthalmosaurinae |
| Род: | †Acamptonectes>Фишер и др. 2012 |
| Виды: | †А. densus |
| Биномиальное имя | |
| † Acamptonectes densus. Fischer et al. 2012 | |
Acamptonectes(что означает «твердый пловец») - это вымерший род офтальмозаврид ихтиозавр, который жил между 134 годами. и 132 миллиона лет назад во время раннего мела. Этот род, известный по ископаемым месторождениям в Англии и Германии, настоящее время включает единственный вид A. densus, который был впервые описан в 2012. Его открытие имело важное значение для исследования ихтиозавров, поскольку оно являлось одним из первых известных офтальмозавров раннего мелового периода, оно предоставило доказательства того, что в юрский - <массового вымирания ихтиозавров не происходило. 273>Граница мелового периода, как предполагалось ранее. Тем не менее, Acamptonectes остается одним из восьми родов ихтиозавров, известных в меловом периоде. В жизни Acamptonectes, вероятно, был хищником широкого профиля. Его зубы были тонкими и текстурированными с продольными гребнями, которые лучше всего подходили для пронзания производительности; в результате Acamptonectes, вероятно, питались более мягкой, более мясистой добычей, такой как рыба и кальмары. Тело ихтиозавра было жестким и компактным, что подходило для плавания на высоких скоростях, как у тунца.
. За несколько выходных в 1958 четыре студента и техник из геологического факультета Университет Халла собрал ихтиозавра (или «рыбную ящерицу», мезозойскую группу морских рептилий) образец из формыции Спитон глины из Спитон в северной Англии. Он был передан в Хантерианский музей Университета Глазго в 1991 году, когда был закрыт геологический факультет Университета Халла, где был внесен в каталог как образец GLAHM 132855 (он также был известен как «ихтиозавр из глины Спитона »). Он состоит из частичного скелета взрослого человека, включая фрагментарную крышу черепа, нижнюю челюсть, осевой скелет и лопаточный пояс. Палеонтолог Роберт М. Эпплби описал этот образец и отнес его к роду Platypterygius как вид «P. speetoni »(который он считал примитивным в пределах этого рода) в монография, которая осталась неопубликованной на момент его смерти в 2003 году. Второй экземпляр этого ихтиозавра был найден в 1985, а также в глине Спитона, и внесен в каталог как NHMUK R11185 на Музей естественной истории, Лондон. Он из частичного ростарума и нижнего челюсти, фрагмент ребер и целой правой плечевой кости.
Палеонтолог Джефф Листон, который осознал значение итиозавра Спитона Глина во время работы в Хантерском музее, и его спросили Вдова Эпплби, чтобы помочь закончить его неопубликованную монографию, обратилась к специалисту по ихтиозаврам Валентину Фишеру с просьбой написать описание животного. Фишер исследовал этот образец в 2011 году и понял, что он представляет тот же таксон, что и образец ихтиозавра из Кремлингена в северной Германии, о котором он недавно написал черновой вариант статьи с некоторыми коллегами. Немецкий образец был обнаружен в 2005, когда частный собиратель окаменелостей Ганс-Дитер Махт обнаружил несколько позвонков в строительной зоне. Махтун уведомил директора Государственного музея естественной истории Брашвейга, после чего начались раскопки; образец был собран в течение трех дней, так как строительные работы должны были продолжаться. Он был подготовлен и установлен в музее в 2005 году, где занесен в каталог как SNHM1284-R. Он состоит из частичного скелета суб взрослого, включая фрагментарную крышу черепа, полную нижнюю челюсть, частичный осевой скелет и частичный лопаточный пояс. В статье 2008 года он был назван Platypterygius.
Кости лопаточных поясов SNHM1284-R и голотипПосле определения того, что образец глины Спитона был намного больше, чем образец из Кремлингена, Листон и Фишер решили сделать это голотип нового вида (поскольку ювенильные черты часто не обнаруживаются у взрослых), с образцом Кремлинген как паратипом и другими экземплярами Спитон Клей в качестве дополнительного паратипа. Группа палеонтологов во главе с Фишером в 2012 году официально назвала новый род и вид Acamptonectes densus. Общее название происходит от греческих слов akamptos и nektes, что означает жесткий пловец, конкретное название означает компактный или плотно упакованный. В целом, биномиальное название относится к крепким, плотно прилегающим костям затылочного бугра и объединенным переплетенным центрам («телам») шейного (шея) и дорсального (спины)) позвонки. Голотип, GLAHM 132855, был указан в описании под неточным номером GLAHM 132588.
В 1909 году немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли назвал вид Ichthyosaurus brunsvicensis (предположительно отнесен к этому роду) ) на основании образца ихтиозавра из Ганновера, Германия. Он состоял из неполного базикраниума и неполного межключичного сустава, но был разрушен во время Второй мировой войны. Палеонтолог Кристофер Макгоуэн считал его принадлежащим Platypterygius в 1972 и 2003 годах, но Фишер и его коллеги сочли целесообразным отнести его к ср. Acamptonectes (трудно идентифицировать). Они появились, что он похож на Acamptonectes по нескольким характеристикам, но также и по некоторым признакам, что это был молодой особь из-за размера и формы его базикраниума. Они считали I. brunsvicensis nomen dubium из-за фрагментарности, а также из-за того, что они больше не доступны для изучения.
Множественные базиокципиталы, стремени и базисфеноид из Кембриджских Гринсанд. Форма из Кембриджа, Англия, также была отнесена к Acamptonectes sp. (неопределенных видов в пределах рода) Фишером и его коллегами. Некоторые из этих элементов по сути идентичны элементам A. densus, а другие другие элементы. Образцы, как правило, небольшие, и их отличия от A. densus связаны с возрастом животных или эволюционными изменениями. Большинство из этих образцов хранятся в Музее наук о Земле Седжвика, Кембридж, а некоторые - в Хантерском музее и Музее естественной истории. В 2014 году, хотя, Фишер и коллеги обнаружили, этот идентификационный спорно, так как Acamptonectes уже единственным известным мелового ophthalmosaurine ихтиозавр от Евразия нет. Поэтому они перечислили ниже материала из Cambridge Greensand как принадлежащий к неопределенным офтальмозавринам, не идентифицируемым уровнем подсемейства.
Acamptonectes по морфологии был похож на родственные, но более ранние офтальмозавриды Ophthalmosaurus и Mollesaurus. Характеристики плечевой кости у экземпляров SNHM1284-R указывают на незрелость, но ему не хватает текстуры, напоминающей наждачную бумагу, которая присутствует на стержне плечевой у молодых ихтиозавров, поэтому считается, что это недозрелый. Голотип и NHMUK R11185 являются большими офтальмозавридами, и первый считается взрослым из-за полного слияния его костей, что видно по плотно прилегающим костям затылка и гладкой текстуре плечевой кости. Как ихтиозавр, Acamptonectes имел длинную тонкую морду, большие глазницы и хвостовую двуустку (нижняя часть которой поддерживалась позвонками), и поэтому внешне они были похожи на дельфинов. У них были ласты вместо ног и за исключением ранних видов, спинные плавники. Никаких свидетельств, относящихся к Acamptonectes, не существует, по крайней мере, некоторые ихтиозавры имели однородную темную окраску при жизни, о чем свидетельствует высокое качество эумеланина в сохранившейся коже более древних ископаемых ихтиозавров.
. Морда была удлиненной и очень тонкой - перед костными ноздрями, у голотипа он был всего 45 мм в ширину. Глубина морды была всего в 0,044 раза больше длины, что является одним из самых низких среди офтальмозаврид. Большую часть рыла образовывали предчелюстные кости, которые образовывали переднюю часть верхней челюсти. Fossa praemaxillaris, бороздка, которая проходит через зубному ряду верхней челюсти, была глубокой и непрерывной, заканчивая серией выровненных отверстий (углублений). Сзади и выше предчелюстных костей находились носовые, которые трехмерно сохранены на голотипе, документируя форму верхней стороны рыла. На задней части носа была расширяющаяся вниз выпуклость, подобная той, что наблюдается у некоторых родственных родов, включая офтальмозавра. Эта выпуклость также дала начало короткому, но крепкому крыловидному расширению, образовывало выступ над задней частью костной ноздри; эта особенность также присутствовала у Ophthalmosaurus icenicus и Platypterygius australis. Край этого выступа был шероховатым, что указывает на то, что это вероятно, место прикрепления для структуры мягких тканей. Задняя часть крыши черепа известна лишь частично, в том числе задняя часть слезной (перед глазным отверстием), задняя часть (выше и позади глазного отверстия), теменной ( в задней части крыши черепа) и части надвисочной части (которая формирует задние углы крыши). Направленное вперед расширение надвисочной кости образовало внутренний-задний край надвисочного отверстия, отверстие через крышку черепа за глазами. Теменная кость, которая должна образовывать внутренний край надвисочного отверстия, имеющийся сложный передний край, который пересекался либо с лобными, либо с заднелобными костями, которые не сохранились в известных образцах.
Череп и частичная шейка SNHM1284-R снизу, с пояснительной схемой. квадратная кость, которая соединяется с нижней челюстью для образования челюстного сустава, имеет С-образную форму на виде сбоку. Две вероятные подъязычные кости (кости языка) сохранились с образцом SNHM1284-R; эти кости были стержневидными, с одним концом в форме лопатки. Стремена (кость в области уха, которая используется для слуха) стержнем, который был более тонким, чем у любого другого их особого отношения, а его голова была большой и квадратной - эти особенности считаются аутапоморфией. (уникальный признак) и для отличия рода от родственных родов. Кость нижней части черепной коробки имеет хорошо развитый гребень на верхней поверхности, что также считается аутапоморфией. У других ихтиозавров базисфеноид вместо этого образовывал широкое плато. На своем переднем конце базисфеноид слился с парасфеноидом, и шва (граница между двумя костями) не просматривается. Верхняя задняя часть черепной коробки была только слабо изогнутой и, таким образом, отличалась от Platypterygius и Ophthalmosaurus natans, где она имела U-образную форму. Ниже надзатылочной кости находились две эти две стороны, которые образовывали стороны большого затылочного отверстия, канал для спинного мозга. Еще ниже, формируя дно большого затылочного отверстия, находилась основная затылочная часть. Срединный канал, образующий этот пол, был окаймлен гребнями, что при взгляде сверху придавало двулопастный вид, что считается аутапоморфией этого рода. Ниже затылочного отверстия основного затылочного мыщелок большого образует затылочный мыщелок, который соединяется с первым позвонком шеи, образуя сустав головы. В отличие от других офтальмозаврид, затылочный мыщелок был хорошо отделен от остальной части кости суженной лентой. Мыщелок был округлой формы и имел видимые годичные кольца, как у родственных родов. Затылочные отростки, расположенные по обеим сторонам от базиокципитальной области, имели расширение, направленное вверх, то есть парозатылочные отростки. Эти отростки были удлиненными и тонкими у Acamptonectes и Ophthalmosaurus icenicus, но короткими и толстыми у других офтальмозаврид.
Дентальная кость, несущая зуб кость нижней челюсти, была удлиненной, прямой и тупой передний конец. , контрастируя с опущенными и клювовидными кончиками некоторых platypterygiines. Пластинчатые кости расширяются назад в глубину, образуя нижнюю границу нижней челюсти и большую часть ее срединной поверхности. Дентальная ямка была эквивалентна бороздке, проходящей по верхнему зубному ряду, и сходную морфологию. У двух экземпляров Acamptonectes отсутствовала верхняя поверхность угловых костей в «форме 3», в остальном типичная для офтальмозавров, вместо этого имелась простая плоская бороздка, ограниченная двумя стенками. Но поскольку форма «3» присутствует в образце голотипа, эта особенность могла быть разной для разных особей или стадий роста. Суставная кость у одного образца была толще, чем у других офтальмозаврид, почти такой же толщины, как и длина. Корни зубов были бороздчатыми у основания, некоторые были примерно четырехугольными, как у многих других офтальмозаврид, но не квадратными, как у Platypterygius. Некоторые из корней SNHM1284-R имели ямки для рассасывания, что указывало на то, что зубы все еще росли. Размер единственной известной полной коронки зуба был относительно сравнительным по сравнению с другими офтальмозавридами, тонким и заостренным, подобным задним зубам Баптанодон. Базальные две трети короны имели тонкие продольные гребни и были покрыты грубой текстурой, более тонкой, чем у Aegirosaurus и некоторых Platypterygius secimens. Основание короны было слегка выпуклым и почти гладким, в отличие от других офтальмозаврид.
имеют типично для ихтиозавров, центры позвонков дискообразную форму и вогнутую форму с обоих концов. Отростки (костные выступы для прикрепления мышц и ребер) значительно упрощаются в результате адаптации к полностью водному образу жизни. У Acamptonectes передние шейные центры (шеи) были высокими и короткими, в то время как следующие за ними шейные и дорсальные (туловищные) центры постепенно удлинялись. В задней части спинного позвоночника становятся короче и выше, и эта тенденция начинает своего пика на первом хвостовом (хвостовом позвонке), который в 3,12 раза большей длины. Остальные хвостовые кости снова становятся длиннее и ниже, а хвосты, как известно, только у одного другого вида, Platypterygius platydactylus. Первые две шейки матки, атлас и ось, сливаются в единый комплекс, который на виде сзади широк. В переднем отделе спинного (туловищного) позвоночника есть диапофизы (костные боковые выступы), сросшиеся с позвонками; это также происходит у некоторых других офтальмозавридов. Центры спинных позвонков отчетливо выражены тем, что плотно переплетены друг с другом и обширную заднебоковую пластинку. В сочетании с сильным затылком черепа это сцепление привело к усилению жесткости переднего отдела позвоночника. Такое усиление жесткости можно наблюдать у других ихтиозавров туннозавров, хотя и не в такой степени, как у Acamptonectes.
Нервные дуги позвонков имеют узкие пре- и постзигапофизы (суставные отростки), которые не спарены (сливаются в единый элемент). ) во всем позвоночнике; это контрастирует с Platypterygius hercynicus и Sveltonectes, где эти отростки спарены в передней части колонны. Нервные отростки (выступающие вверх) высоты; у некоторых спинных костей они заметно длиннее, достигая 1,25 высоты самого большого центра. Эти длинные шипы могут содержать дополнительный элемент, экстраневральный отросток, который был описан для Stenopterygius и расположен надными нервными шипами. Верхняя поверхность нервных отростков обычно покрыта ямками, что указывает на хрящевой покров. Ребра отличаются массивностью и круглым поперечным сечением, в отличие от поперечного сечения в форме «8», которое наблюдается у других туннозавров ихтиозавров.
. В 2012 году Фишер и его коллеги обнаружили, что Acamptonectes относится к семейству Ophthalmosauridae, основываясь на нескольких характеристиках: уменьшенная экстрамыщелковая область (полоса кости, окружающая затылочный мыщелок), пластинчатый дорсальный вертел плечевой кости, наличие фасетки в передней части нижнего конца плечевой кости для лопаточной кости и отсутствие выемки на лопатке (последняя считалась гомопластической или независимо приобрел). Они также обнаружили, что он более тесно связан с другими офтальмозавридами, чем Arthropterygius, на основании крупных отростков базиптеригоидов (также костей головного мозга), отсутствия штифта на базиокципитале и больших вертелов бедренная кость.
Отношения внутри Ophthalmosauridae исторически были нестабильными при анализе из-за фрагментарной природы многих образцов офтальмозаврид; кроме того, по одному экземпляру известно множество родов офтальмозаврид. Однако удаление этих фрагментарных родов еще больше ухудшило разрешающую способность анализа. филогенетический анализ, проведенный Фишером и его коллегами в 2012 году, выявил две новые клады (группы) внутри Ophthalmosauridae, Ophthalmosaurinae и Platypterygiinae, которые давно подозревались исследователями ихтиозавров (Максим Архангельский в 2001 г. назвал клады подсемейством ), но не получил подтверждения от предыдущих анализов. Acamptonectes был помещен в первый, хотя он представлял собой вторичное изменение единственной объединяющей характеристики группы (выемка в нижней части затылочной кости).
Левая кость двух экземпляров Acamptonectes (AE) по сравнению с таковыми у других офтальмозавриды (FI)Внутри Ophthalmosaurinae из-за тех же проблем были восстановлены различные позиции для Acamptonectes. В 2012 году Фишер и его коллеги обнаружили, что он наиболее близок к группе «Ophthalmosaurus» natans, причем Ophthalmosaurus icenicus и Mollesaurus постепенно становятся менее близкими. Первая кладка была связана с уменьшенным наличием полос на зубах, хотя Фишер и его коллеги указали, что эта характеристика была гомопластической. Таким образом, они не считали достаточным возродить ранее использовавшееся имя Baptanodon вместо «O». натаны. В 2013 году они восстановили такое же расположение в производном анализе для описания Малавании, как и палеонтолог Николай Зверков и его коллеги в анализе 2015 года, посвященном Гренделиусу (хотя и с кладой,состоит из из Cryopterygius, Undorosaurus и Paraophthalmosaurus к Acamptonectes, чем Mollesaurus). Архангельский и Зверков ранее известны, что все эти виды (за исключением Mollesaurus) образуют неразрешенную кладу, или политомию, в 2014 году. Анализ 2019 года, проведенный Зверковым и Владимиром Ефимовым, определил идентичное расположение, где позиции Mollesaurus и Acamptonectes, что также было обнаружено в другом анализе 2019 г., проведенном Зверковым и Натальей Прилепской. В своем описании Acuetzpalin, анализ 2020 года, проведенный Жаир Барриентос-Лараа и Хесус Альварадо-Ортега, обнаружил "O." natans и O. icenicus, чтобы сформировать кладу, исключая Mollesaurus, а затем Acamptonectes.
С другой стороны, анализ 2014 года, проведенный Обри Робертсом и его коллегами в описании Янусавр, обнаружил Acamptonectes как сестринская группа клады, состоящей из O. icenicus и Лениния, которые составляют одну ветвь Ophthalmosaurinae. Такое же расположение было обнаружено в ходе анализа 2017 года, проведенного Лене Делсетт и его коллегами при описании Кейлхауи. В 2019 году другой анализ тех же авторов показал, что Acamptonectes ближе к Janusaurus, Keilhauia и Palvennia, чем Paraophthalmosaurus, «O.» natans (как Baptanodon), O. icenicus или Gengasaurus (постепенно приближается к основанию Ophthalmosaurinae в этом порядке). В каждом случае бремерская поддержка группировок (мера вероятности расположения филогенетического дерева по сравнению с альтернативами) была низкой.
Другие анализы все же присутствуют Acamptonectes как часть политомии. В описании Muiscasaurus в 2016 году Эрин Максвелл и его коллеги нашли О. icenicus, "О." natans, Undorosaurus и Acamptonectes в политомии у основания Ophthalmosauridae. Они не представлены отдельными видами Ophthalmosaurinae. Также в 2016 году Фишер и его коллеги представлены, что Ophthalmosaurinae состоят из Mollesaurus в качестве сестринской группы политомии, включая O. icenicus, «O.» natans, Leninia, Acamptonectes и группа, содержащая Cryopterygius, Janusaurus и Palvennia. В 2019 году Максвелл, Дирли Кортес, Педро Патарройо и Парра Руге представили в большом политомии плохо разрешенных Ophthalmosauridae, Acamptonectes. Наконец, в описании Arthropterygius thalassonotus в 2020 году Лисандро Кампос и его коллеги представили Acamptonectes в политомии с O. icenicus, Leninia и Athabascasaurus, которые образовали сестринскую группу клады Keilhauia и Undorosaurus; Основа Ophthalmosaurinae была сформирована политомией Baptanodon, Gengasaurus и других видов.
Право трех экземпляров Acamptonectes (AG) по сравнению с таковыми другими офтальмозаврид (HJ)Филогенетическое древо, полученное в результате анализа из Барриентос-Лараа и Альварадо-Ортега в 2020 г. воспроизводится ниже.
| Ophthalmosauridae |
|
