Войти
 Обложка первого издания | |
| Автор | Эдвард Бэгнолл Поултон |
|---|---|
| Страна | Великобритания |
| Тема | Камуфляж, Мимикрия, Сексуальный отбор |
| Жанр | Естествознание |
| Издатель | Кеган Пол, Trench Trübner |
| Дата публикации | 1890 (1890) |
| Страниц | 360 |
Цвета животных - это книга по зоологии, написанная в 1890 году сэром Эдвардом Бэгнолл Поултоном (1856–1943). Это был первый серьезный учебник, в котором приводились доводы в пользу дарвиновского отбора, применимого ко всем аспектам окраски животных. В книге также впервые была введена концепция частотно-зависимого отбора и введен термин «апосематизм ».
Книга начинается с краткого описания физических причин окраски животных. Во второй главе дается обзор книги, где описываются различные способы использования цвета с точки зрения преимуществ, которые он может дать с помощью естественного отбора. В следующих семи главах описывается маскировка как у хищников, так и у жертв. Методы камуфляжа включают сопоставление фона, сходство с конкретными объектами, такими как птичий помет, самодекорирование материалами из окружающей среды и сезонное изменение цвета арктических животных. Две главы посвящены предупреждающим цветам, включая мимикрию Бейтса, где мимика съедобна, и мимикрию Мюллера, где неприятные виды подражают друг другу. Затем в главе рассматривается, как животные сочетают несколько методов защиты, например, в мотыльке. В двух главах исследуется окраска, связанная с половым отбором. Наконец, Поултон резюмирует предмет с помощью раскладной таблицы, включающей набор слов, производных от греческого языка, которые он изобрел, из которых «апосематический» и «загадочный» сохранились в биологическом употреблении.
Цвета животных были хорошо приняты после публикации, хотя поддержка книгой полового отбора подверглась критике со стороны Альфреда Рассела Уоллеса, а ее дарвинизм и критика Ламаркизм подверглись нападению Эдварда Дринкера Коупа. Уоллесу нравились экспериментальные работы Поултона, но он критически относился к его мнениям о половом отборе. Неоламаркианец Коуп раскритиковал поддержку Поултоном Дарвина, но ему понравились многочисленные наблюдения в книге над окраской животных. Современные биологи уважают защиту Поултона естественного отбора и полового отбора, несмотря на отсутствие в то время адекватной теории и его признание частотно-зависимого отбора.
Титульный лист первого издания «Цвета животных», 1890 г. Поултон объясняет в своем предисловии, что
Моей главной целью было продемонстрировать полезность цвета и маркировки у животных. Во многих случаях я пытался доказать, что Естественный отбор достаточно для объяснения достигнутых результатов; и я полностью верю, что дальнейшие знания докажут, что этот принцип объясняет происхождение всех проявлений, кроме тех, которые связаны с подчиненным принципом Полового отбора...
— Э. Поултон
Самец фазана аргуса (Argusianus argus ), выставленный самке, из Королевской естественной истории Ричарда Лидеккера, 1895. Поултон решительно поддерживает Дарвина как в отношении общей темы естественного отбора, так и в отношении силы полового отбора у видов, сексуально диморфных (где, как правило, самец эффектнее самки):
Когда мы Посмотрите на чудесные глаза на шлейфе Павлина или на более красивые отметины на перьях самца Аргус Фазан, кажется невозможным, чтобы такой чудесный и полный результат мог иметь вызвано эстетическимипредпочтениями самок птиц. И все же мистер Дарвин показывает связь между этими персонажами и гораздо более простыми отметинами на других частях поверхности. Он доказывает, что одно было получено из другого путем постепенного изменения... Такие факты, хотя и в высшей степени наводят на мысль о... некотором избирательном действии, похоже, необъяснимы какой-либо другой теорией.
— Э. ПоултонПоултон знал, что его точка зрения противоречива, но считал, что выигрывает спор:
Мистер Главное возражение Уоллеса заключается в отсутствии доказательств того, что самка вообще имеет какие-либо эстетические предпочтения при выборе партнера. Когда, однако, он признает, что демонстрация своего декоративного оперения самцами птиц «демонстрируется», и что самки, по всей вероятности, «довольны или взволнованы этим зрелищем», он определенно признает обладание эстетическим чутьем...
— EB ПоултонВ «Цветах животных» Поултон представил концепцию частотно-зависимого выбора (выбор, основанный на том, насколько распространена форма) в контексте полиморфизм, который, как он утверждал, в противном случае вскоре исчез бы:
Если мы будем размножаться из бабочек, развившихся из зеленых личинок, например, большого изумруда, то личинки в следующем поколении будут в основном зелеными, и через несколько поколений мало сомнений в том, что коричневая форма станет чрезвычайно редкой; так же исчезнет и зеленая форма, если мы выведем коричневые разновидности. Но в природе обе формы обычны, и поэтому очевидно, что обе должны быть выгодны для вида, иначе одна из них быстро исчезнет. Я считаю, что для этого вида польза от того, что некоторые из его личинок должны напоминать коричневые, а другие зеленые сережки, вместо того, чтобы все они напоминали коричневые или зеленые. В первом случае у врагов более широкий круг объектов, за которые они могут принять личинок, и поиск должен занимать больше времени для получения эквивалентных результатов, чем в случае других видов, которые не являются диморфными.
— E.B. Поултон
Предупреждающая окраска «бразильского скунса» в «Цветах животных» Основная концепция предупреждающей окраски (апосематизм, как черно-желтый узор осы) рассматривается очень просто:
Когда животное обладает неприятным признаком, часто бывает выгодно рекламировать этот факт как можно публичнее. Таким образом, он избегает множества экспериментальных «дегустаций». Заметные узоры и сильно контрастирующие цвета, которые служат сигналом опасности или несъедобности, известны как предупреждающие цвета.
— E.B. ПоултонВ следующем абзаце Поултон связывает апосематизм с мимикрией следующим образом:
Именно эти предупреждающие цвета почти всегда являются объектами защитной мимикрии, и поэтому будет удобно описать первые перед вторыми.
— EB ПоултонПоултон ввел термин апосематизм со словами:
Вторая голова (Сематические цвета) включает предупреждающие цвета и опознавательные знаки: первая предупреждает врага и поэтому называется апосематизмом;
— Э.Б. Поултон
Фронтиспис: Мимикрия южноафриканских бабочек, единственная хромолитография в книге Структура книги подчеркивает, в какой степени Поултон, как и Дарвин, полагался на массу свидетельств в основном из насекомых, чтобы обосновать свое мнение:
Глава 1 Физическая причина окраски животных .
Глава 2 Использование цвета .
Глава 3 Защитные сходства у чешуекрылых .
Глава 4 Защитное сходство у чешуекрылых (продолжение), диморфизм и т. Д. .
Глава 5 Защитное сходство у позвоночных и т. Д. .
Глава 6 Агрессивное сходство - случайная защита .
Глава 7 Различное защитное сходство у позвоночных и т. д. .
Глава 8 Различное защитное сходство у насекомых .
Глава 9 Защитное сходство у чешуекрылых (продолжение) .
Глава 10 Предупреждающие цвета .
Глава 11 Предупреждающие цвета (продолжение) .
Сводная таблица главы 17: «Цвета животных, классифицированных в соответствии с их использованием» Глава 12 Защитная мимикрия .
Глава 13 Защитная и агрессивная мимикрия .
Глава 14 Сочетание многих методов защиты .
Глава 15 Цвета, полученные в результате ухаживания .
Глава 16 Другие теории сексуальной окраски .
Глава 17 Резюме и классификация .
Эстетический смысл? Два самца, изображающие самку шалашника в маске, Sericulus aureus, иллюстрировано Джоном Гулдом (1804–1881) Соавтором естественного отбора Альфредом Расселом Уоллесом, в обзоре Поултона в Nature, был заинтересован наблюдениями Поултона на тонких пленках, дающих радужную окраску : «В некоторых случаях высушенные насекомые теряют часть своего металлического цвета, но они появляются снова, когда образец погружается в воду ". Однако Уоллес возражал против предположения Поултона о том, что арктические птицы и млекопитающие белые, чтобы уменьшить потерю тепла радиацией, в пользу чего он утверждал, что нет никаких доказательств в пользу этого, в то время как более толстое «покрытие, которое на самом деле встречается у всех арктических животных», уменьшило бы тепло.
Уоллес был в восторге от экспериментальной работы Поултона о том, как личинки бабочек изменяют свою окраску в зависимости от фона, восхищаясь «рядом изобретательных экспериментов», в которых Поултон освещал насекомых в свете того или иного цвета, вызывая достоверные изменения цвета, которые не могут быть прямыми, как фотография, но должны быть опосредованы нервной системой животного:
В некоторых случаях даже коконы, пряденные личинкой, изменяются окружающей средой цвета; и еще более любопытные изменения происходят в самой личинке, когда... один и тот же вид питается несколькими растениями с разноцветными листьями. Было показано, что даже наличие множества темных веточек вызывает соответствующее изменение цвета у личинок бёрдойной моли (Amphidasis betularia ) ».
Главной критикой Уоллеса, занимающей половину его пространного обзора, была о принятии Поултоном полового отбора. Он начинает со слов: "Мистер Поултон полностью принимает теорию Дарвина о выборе самок как источнике большей части яркого цвета, нежных узоров и декоративных придатков, которые существуют у животных, особенно среди птиц и насекомых ». Затем Уоллес цитирует Поултона об ухаживании пауков:
«« Женщина всегда пристально наблюдает за проделками мужчины, но в конце часто отказывается от него », даже после того, как долго танцевала перед ней». Такие наблюдения убедительно указывают на существование женских предпочтений, основанных на «эстетических соображениях» »
, сразу же возражая« против последних четырех слов, которые мы возражаем, как полностью недоказанных. Почему эстетические соображения? »Затем Уоллес тратит целую страницу, нападая на Поултона на« обладание «эстетическим чутьем» у тех существ, в которых присутствует сексуальное украшение ». Уоллес возражает, что Поултон утверждает реальность полового отбора, не имея никаких доказательств, кроме упоминания того, что насекомые могут воспринимать цвет, и что «несколько птиц собирают яркие предметы, как в случае с птицами-шалашами ".
Уоллес приводит подробный контрпример, чтобы опровергнуть аргумент Поултона, утверждая, что« действительно красивые сочетания цветов » и отметка «встречаются на морских раковинах моллюсков», где половой отбор определенно не играет роли ». Чтобы пояснить эту мысль, Уоллес перечисляет
«шишки, каури, оливки, арфы, завитки, пектены и бесчисленное множество других раковин моллюсков; в то время как многие из морских анемонов и значительное количество гусениц с предупреждающими цветами одинаковы. красиво. "
И это еще не все. Уоллес продолжил:
«Еще более сомнительным и более противоречащим разумной вероятности является утверждение, что« наши стандарты красоты во многом основаны на созерцании многочисленных примеров вокруг нас, которые... были созданы эстетическими предпочтениями людей ». «мир насекомых» - намекая... на цвета и структуру цветов как на следствие необходимости привлечения насекомых для их оплодотворения ».
Уоллес настаивал на том, что это« не частичка доказательства »эстетических предпочтений в «очень ограниченной психике насекомого». Упоминание термина «эстетика» было «ненаучным».
После стольких «предыдущих замечаний» против «теории полового отбора» Уоллес заключает, что «книга хорошо иллюстрирована многочисленными превосходными гравюрами на дереве и цветным plate », поздравляет Поултона с« созданием столь удобочитаемого и наводящего на размышления тома »и с« таким большим вкладом »в« собственные исследования »окраски животных.
Анонимный рецензент в New York Times написал, что «г-н Поултон хочет прежде всего исправить свое отношение к дарвинизму », упомянув, что в 1888 году его цитировали в Edinburgh Review как атакующий дарвинизм. Рецензент спешит согласиться с тем, что Поултон на самом деле «готов бороться с Уоллесом, своим хозяином, по пунктам, в которых этот великий соработник Чарльза Дарвина расходится с мнением последнего».
В качестве примера этого рецензент упоминает аргумент Поултона о том, что Уоллес, должно быть, ошибается в том, что «окраска, при которой полы часто поразительно отличаются друг от друга, вызвана избыточной жизнеспособностью», потому что «половые цвета развиваются только у видов, которые ухаживают за днем или в сумерках» и то только на тех частях тела, которые женщина «чаще всего и лучше всего их видит».
Рецензент New York Times утверждал, что заголовок должен был быть менее общим, «поскольку читатели наверняка потребуют от них слишком многого. всеобъемлющий термин ", учитывая, что Поултон в основном относится к насекомым, а не к" диким зверям ", но в конце он согласился," что мистер Поултон написал очень многообещающий трактат, хорошо подходящий для обычного читателя "
«Самое совершенное укрытие»: Каллима инахус, бабочка «мертвый лист» Неоламаркианец Эдвард Дринкер Коуп, рецензируя книгу для американского натуралиста, пишет, что «г-н Поултон поддерживает свою собственную теорию о прямом физиологическом значении использования цвета для животных большим количеством экспериментальных данных, собранных из многих источников». Копа привлекает «деталь, представляющая большой интерес» в камуфляже гусеницы, «подобие маленькой дыры, указывающей на то, что ее прокололи личинки насекомых» (ихневмон мухи, так как они избегают гусениц, которые уже паразитированы), и впечатлен наблюдениями Поултона о «возможно, наиболее совершенном сокрытии, достигаемом любой бабочкой» у бабочки из мертвых листьев Каллима, впервые описанной Альфредом Расселом Уоллесом.
. Восхищаясь подробными наблюдениями Поултона, Коуп критически относится к его поддержке Дарвина, утверждая, что Поултон не может объяснить, как на самом деле возникает изменчивость, над которой должен работать естественный отбор. (Механизмы мутации и генетики не были должным образом поняты до повторного открытия в двадцатом веке работ Менделя.)
Коуп также возражает против критики Поултоном ламаркизма, где в сноске он цитирует SBJ Скертчли писал, что «другие бабочки заметили этот иммунитет [и] скопировали его, на что Коп отвечает так:« даже американские неоламаркианцы [как Коуп] не следуют своему основателю настолько, чтобы полагать, что волеизъявление животное могло объяснить все детали миметического сходства ".
Science рецензировал книгу в ноябре 1890 года. Рецензент отмечает, что« в этом кратком сообщении невозможно сделать полную справедливости ради обилия интересных примеров, которые представляет нам автор », и отмечает, что в отличие от« избитых »примеров мимикрии и маскировки в других учебниках,« многие наблюдения являются оригинальными ». Рецензент также отмечает« решительная противоположность между предупреждающими и защитными цветами ", животные должны быть либо" максимально заметными ", либо настолько загадочными, насколько это возможно, в то время как заметные" обычно сопровождаются тошнотворным привкусом, сильно пахнущими или раздражающими жидкостями и т. д. "
Рецензент отмечает больше критики В частности, можно было бы привести дополнительные примеры мимикрии, такие как Hymenoptera (пчелы и осы), имитируемые Diptera (мухи), и хотелось бы получить более полную трактовку "южноамериканского геликониды и пиериды ». Рецензент считает заключительные главы, посвященные «цветам, используемым в ухаживании», наиболее интересными в книге, поскольку зоологи расходятся во мнениях по этому вопросу, и отмечает, что Полтон встал на сторону Дарвина и против Уоллеса, «который отрицает так называемые вторичные сексуальные персонажи». могут «обязаны своим происхождением половому отбору». Рецензент, поддерживающий Поултона, пишет: «Мы полагаем, что было бы трудно объяснить многие факты, цитируемые Поултоном, особенно наблюдения Пекхэма об ухаживаниях за пауками, с точки зрения Уоллеса». Обзор заканчивается кратким обсуждением таблицы Поултона, классифицирующей окраску животных, с предсказанием (правильно), что «греческие производные», такие как псевдапосематический и псевдэписематический, не будут общепринятыми.
Британский медицинский журнал рассмотрел книгу в июле 1890 года. Обзор начинается с того, что отмечается, что додарвиновское представление о цвете «сегодня кажется почти нелепым», и добавляется, что «теперь мы знаем», что цвет имеет приносит пользу животному и подлежит естественному отбору. Рецензент пишет, что именно среди Lepidoptera (бабочки и мотыльки) «защитное сходство или« загадочная окраска »наиболее красиво проиллюстрировано, и книга изобилует примерами» этих явлений, отмечая, что Поултон «сделал это» часть темы своя ». В обзоре цитируются примеры, включая личинок прутьев серной мотыльки и «устрашающее отношение» гусеницы мотылька Кошачьего.
Рецензент, отмечая иное мнение Уоллеса, не испытывает затруднений с точкой зрения Поултона на половой отбор, что он «обусловлен эстетическим чувством [самок] животных», и ему нравится выражение Поултона, что «Естественный отбор - это квалификационный экзамен, который должны быть сданы всеми кандидатами на награды; Половой отбор - это экзамен с отличием, на котором многие, сдавшие предыдущая экспертиза будет отклонена ". Обзор возражает против «толстых заголовков для подразделов глав», которые он считает слишком похожими на «новую журналистику». В заключение он призывает читателей сравнить книгу с книгой Дарвина Происхождение человека и с дарвинизмом.
Поултон был стойким сторонником Дарвина в период, когда не существовало адекватной теории наследственности, и естественный отбор, и половой отбор стали непопулярными среди ученых, и подвергались нападкам за его поддержку как в «Цветах животных», так и за ее пределами. И он признан первым ученым, определившим частотно-зависимый отбор, как описано в этой книге. К 1919 году книга описывалась в журнале Nature как классическая работа.
Дж. А. Поултону отдает дань уважения. Аллен и Б.С. Кларку за его новаторскую работу о частотно-зависимом отборе «хищниками, действующими на немиметическую полиморфную добычу (т.е. на апостатический отбор ), предвосхищая многие из замечаний, сделанных более поздними исследователями. привлечь внимание к его замечательной проницательности ».
В Оксфордском национальном биографическом словаре комментируется, что книга Поултона« кратко и просто объяснила многие формы окраски с точки зрения естественного отбора; эти формы он гениально обобщены в сравнительной таблице, в которой представлены термины, которые стали стандартной номенклатурой ».
В своей книге« Муравей и павлин: альтруизм и сексуальный отбор от Дарвина до наших дней »дарвиновский философ и рационалист Хелена Кронин пишет, что в «Цветах животных» Поултон защищал дарвиновскую теорию полового отбора, подчеркивая роль женского выбора. Она предполагает, что, хотя люди поэтому приняли Поултона за стойкого дарвиниста и сторонника полового отбора, он «потерял свой первоначальный энтузиазм по поводу теории» и «пришел к тому, чтобы отвести ее на очень второстепенное место» в эволюции. Она пишет, что позиция Поултона была очень влиятельной, заявляя, что более поздние «дарвиновские эксперты по окраске» последовали его взглядам, цитируя Фрэнк Эверс Беддард 1892 Цвет животных в качестве доказательства.
В своем Введении к книге Хью Бэмфорда Котта 1940 года Адаптивная окраска животных, Джулиан Хаксли похвалил работу Котта как «достойного преемника работы сэра Эдварда Поултона. Цвета животных... Одно было пионерским исследованием, другое во многих отношениях является последним словом по этому вопросу ».
