Войти
Обнюхивание - это релевантное для восприятия поведение, определяемое как активный отбор запахов через носовую полость с целью получения информации. Такое поведение, проявляемое всеми наземными позвоночными, обычно идентифицируется на основании изменений частоты и / или амплитуды дыхания и часто изучается в контексте поведения, управляемого запахом, и задач обонятельного восприятия. Обнюхивание определяется количественно путем измерения внутриносового давления, потока или воздуха или, что менее точно, с помощью тензодатчика на груди для измерения общего дыхательного объема. Стратегии обнюхивания различаются в зависимости от животного: мелкие животные (крысы, мыши, хомяки) демонстрируют частоту обнюхивания от 4 до 12 Гц, а более крупные животные (люди) обнюхивают гораздо более низкие частоты, обычно менее 2 Гц. Подчеркивая поведение обнюхивания, существуют доказательства наличия «обонятельного» контура в мозге, при котором восприятие или ожидание запаха может запускать мозг дыхательный центр, чтобы обеспечить модуляцию обнюхивания частоты и амплитуда и, таким образом, получение информации о запахе. Нюхание аналогично другим образцам поведения стимулов, включая зрительные саккады, активное прикосновение и движения усов у мелких животных (т. Е. Взбивание). Сообщалось об атипичном обнюхивании в случаях неврологических расстройств, особенно тех расстройств, которые характеризуются нарушением двигательной функции и обонятельного восприятия.
Поведение обнюхивания включает изменения потока воздуха внутри носа. Это может включать изменения глубины вдоха и частоты вдохов. Оба они влекут за собой изменения в способе прохождения воздуха в носовой полости и через ноздри. Как следствие, когда вдыхаемый воздух пахнет, запахи могут входить и выходить из носовой полости при каждом вдохе. То же самое применяется независимо от того, какой газ вдыхается, включая токсины и растворители, а также другие промышленные химические вещества, которые могут вдыхаться в виде наркотиков или злоупотребление психоактивными веществами.
Акт вдыхания считается отличается от дыхания по нескольким причинам. У людей можно оценить возникновение обнюхивания на основе произвольного управления движением воздуха через нос. В этих случаях людей можно попросить вдохнуть в течение определенного времени или в определенном порядке. Некоторые животные облигатно дышат через нос, при этом единственный воздух для дыхания должен поступать в легкие через нос. Сюда входят крысы и мыши. Таким образом, у этих животных различие между дыханием и обнюхиванием неясно, и можно утверждать, что оно неразличимо. (См. обнюхивание мелких животных.)
Обнюхивание наблюдается среди всех наземных позвоночных, когда они вдыхают окружающий воздух. Обнюхивание может также происходить в подводной среде, когда животное может выдыхать воздух из своих легких и носовой полости, чтобы уловить запахи в водной среде, а затем повторно вдохнуть этот воздух. (См. обнюхивание мелких животных.)
Хотя обнюхивание часто наблюдается и обсуждается в контексте получения информации об запахе, обнюхивание также отображается во время выполнения мотивированного поведения и в глубоких слоях мозга. электрическая стимуляция центров вознаграждения мозга. Например, перед получением награды за еду мыши и кролики увеличивают частоту обнюхивания, не зависящую от поиска информации об запахе. Обнюхивающее поведение проявляется также животными при непроизвольном электрическом раздражении многочисленных структур мозга. Таким образом, хотя обнюхивание часто считается важной частью обоняния, его связь с мотивированным и поощряющим поведением предполагает, что оно играет роль и в другом поведении.
Исследования перцептивных коррелятов нюхания на человеческое обоняние не доходили до основного научного сообщества до 1950-х годов. Фрэнк Джонс, американский психолог, опубликовал статью, демонстрирующую взаимосвязь между параметрами обнюхивания и порогами обнаружения запаха. Он обнаружил, что глубокое вдохновение, состоящее из большого объема воздуха, позволяет последовательно и точно определять запахи.
Один из самых ранних отчетов об изучении нюхания у нечеловеческих животных был предоставлен Велкером в его статье 1964 года., Анализ нюхания у крысы-альбиноса. В этом исследовании Велкер использовал видеозаписи крыс во время представления с запахами и другими раздражителями, чтобы изучить движения грудной клетки как показатель обнюхивания. Это была первая статья, в которой сообщалось, что крысы могут обнюхивать с частотами, достигающими 12 Гц, при обнаружении запахов и во время свободного исследования. Эта статья также предоставила ранние доказательства того, что ритм обнюхивания был связан с другими сенсорными формами поведения, такими как взбивание или движение усов.
В то время как поведенческие и психофизические исследования обнюхивания и его влияния на восприятие запахов начали появляться, гораздо меньше работы было выполнено для изучения влияния обнюхивания на физиологическую обработку запахов в мозгу. Ранние записи обонятельных луковиц ежей, сделанные лордом Эдгаром Адрианом, который ранее получил Нобелевскую премию 1932 года вместе с сэром Чарльзом Шеррингтоном за их работу над функциями нейроны, показали, что нервные колебания внутри обонятельной луковицы ежа были вовлечены в дыхательный цикл. Кроме того, вызванные запахом колебания (включая выдыхаемый воздух из трубы) усиливались вместе с дыхательным циклом. Эти данные свидетельствовали о том, что обработка информации в головном мозге, особенно запахов, была связана с дыханием, что установило интегральную природу обнюхивания для физиологической обработки запахов. Примерно 20 лет спустя опубликовал серию исследований, в которых он также предположил, что скорость потока и сорбционные свойства одорантов взаимодействуют, чтобы влиять на местоположение связывания одоранта с нейронами обонятельных рецепторов в нос и, как следствие, запах в мозг. Позже были представлены доказательства того, что отдельные нейроны в обонятельной луковице, первой ретрансляционной станции мозга для информации об запахе, захватываются дыханием, создавая прочную основу для контроля поступления запахов в мозг и обработки запахов путем обнюхивания.
Для измерения сниффинга доступно несколько методов. Хотя эти методы применимы к большинству моделей животных (от мышей к людям), выбор подходящих методов измерения запаха должен определяться экспериментальной потребностью в точности.
Возможно, самый простой метод определения момента прослушивания - это видео. Видео с высоким разрешением мелких животных (например, крыс) во время неподвижного дыхания позволяет приблизиться к обнюхиванию, включая идентификацию отдельных событий обнюхивания. Подобные методы можно использовать для выявления быстрого высокочастотного обнюхивания во время состояний возбуждения и исследования стимула. Однако этот метод не дает прямых доказательств обнюхивания и ненадежен для более крупных животных (от кроликов до людей).
Датчики для измерения расширения грудной клетки во время вдоха предоставляют прямую информацию о циклах обнюхивания. Эти методы включают механические и оптические устройства. Механические устройства для обнюхивания представляют собой пьезо фольгу, помещенную под грудную клетку мелких животных, и тензодатчик вокруг груди более крупных животных. В обоих случаях можно идентифицировать положительное увеличение выходного сигнала (напряжения) и использовать его для индексации событий ингаляции. В качестве альтернативы фото преобразователь может быть размещен на противоположной стороне груди животного от источника света (например, светоизлучающего диода ). В этой конструкции уменьшение сигнала отражает вдох (расширение грудной клетки), поскольку грудная клетка прерывает прохождение света к фотопреобразователю.
В качестве прямого измерения обнюхивания ранние исследования отдавали предпочтение использованию микрофонов, размещаемых / закрепляемых снаружи передних ноздрей, внешних отверстий носовая полость. Этот метод имеет преимущества в прямом индексировании воздуха, выходящего из ноздрей (увеличение мощности микрофона), но в основном неинвазивен. Из-за неинвазивного характера измерений с помощью микрофона эти методы использовались на собаках во время упражнений по отслеживанию запаха и полезны для временного измерения обнюхивания у других крупных животных.
Наиболее точные на сегодняшний день методы измерения нюхания включают прямые интраназальные измерения с использованием датчика температуры, называемого термопарой или датчик давления. Их можно временно вставить в ноздри или имплантировать хирургическим путем. Основные принципы работы являются общими для устройств измерения температуры и давления. Вдыхание окружающего воздуха обеспечивает прохладную температуру в носовой полости, тогда как выдыхание вдыхаемого воздуха обеспечивает теплую температуру в носовой полости и одновременно повышение интраназального давления, поскольку воздух из легких вытесняется из ноздрей. Размещение этих датчиков рядом с обонятельным эпителием животных позволяет измерять переходные процессы одорированного воздуха по мере их достижения обонятельными рецепторами и, таким образом, являются обычными методами измерения обнюхивания в контексте сенсорная нейробиология и психологические исследования.
Самое раннее опубликованное исследование обнюхивающего поведения мелких животных было проведено на лабораторных крысах с использованием видеоизображений. В этом исследовании сообщалось, что сильные изменения частоты дыхания происходили во время исследования открытой арены и новых запахов. Дыхание в состоянии покоя происходит примерно 2 раза в секунду (Гц) и увеличивается примерно до 12 Гц во время состояния исследования и возбуждения. Подобные переходы в частоте обнюхивания наблюдаются у свободно исследующих мышей, которые, однако, обычно поддерживают более высокие частоты обнюхивания, чем крысы (от 3 [отдых] до 15 Гц [исследование] против 2 до 12 Гц).
Изменения в частоте обнюхивания наблюдаются у животных, выполняющих задания на основе запаха. Исследования записи обнюхивания в контексте задач, ориентированных на запах, включают в себя имплантацию интраназальных датчиков температуры и давления в носовую полость животных и либо измерение реакции, ориентированной на запах (быстрое обнюхивание), либо обнюхивания во время выполнения задач, ориентированных на запах. В качестве альтернативы, животных можно заставить вставлять свои морды в герметичную камеру с датчиком давления, встроенным в нее для доступа к носовым переходным процессам, при этом одновременно подавая запахи для измерения реакции во время тыкания носом.
Примечательно, что в нескольких исследованиях сообщалось, что модуляция частоты обнюхивания может быть столь же сильной в контексте ожидания отбора проб запахов, как и во время отбора проб запахов. Подобные изменения в частоте обнюхивания наблюдаются даже у животных, которым предъявляются новые слуховые стимулы, что предполагает связь между обнюхиванием и возбуждением.
Хотя обычно считается, что нюхание происходит исключительно у наземных животных, полуводные грызуны (американская водная землеройка ) также проявляют нюхательное поведение во время подводные задачи с контролем запаха. Землеройки вдыхают-выдыхают небольшое количество воздуха точным и скоординированным образом, отслеживая подводный след запаха. Это происходит при вдыхании воздуха над землей, чтобы воздух улетучивал запахи в окружающей среде, в которой нет воздуха.
Измерения обнюхивания одновременно с физиологическими показателями обонятельных центров мозга предоставили информацию о том, как обнюхивание модулирует доступ и обработку запахов в нервной системе. уровень. Вдыхание необходимо для поступления запаха в мозг. Кроме того, поступление запаха через мозг временно связано с дыхательным циклом, при этом приступы активности происходят при каждом вдохе. Эта связь между частотой обнюхивания и обработкой запаха обеспечивает механизм управления поступлением запаха в мозг по частоте дыхания и, возможно, амплитуде, хотя это еще не установлено.
Природа обнюхивания регулирует запах восприятие у людей, и фактически, у людей одного вдоха часто бывает достаточно для оптимального восприятия запаха. Например, глубокий, устойчивый вдох слабого запаха позволяет получить более сильное восприятие, чем неглубокий вдох. Точно так же более частые обнюхивания обеспечивают более быстрое восприятие запаха окружающей среды, чем только обнюхивание каждые 3 секунды. Эти примеры были подтверждены эмпирическими исследованиями (см. Выше) и предоставили понимание методов, с помощью которых люди могут изменять свои стратегии обнюхивания, чтобы модулировать восприятие запаха.
Вдыхание запаха вызывает активность во всех обонятельных структурах у людей. Нейровизуализация исследованиям не хватает разрешения для определения влияния частоты обнюхивания на структуру запаха, поступающего через мозг, хотя исследования изображений показали, что двигательный акт обнюхивания анатомически не зависит от восприятия запаха, вызванного запахом. Следствием этого являются общие, но распределенные пути обработки запахов в головном мозге.
Обнюхивание в основном контролируется дыхательными центрами в стволе мозга, включая комплекс Пре-Ботцингера который определяет характер вдоха / выдоха. Затем активность дыхательных стволовых структур головного мозга модулирует нервную активность, чтобы контролировать сокращение легких. Чтобы вызвать изменения в дыхании и тем самым вызвать фырканье, волевые центры в коре головного мозга должны стимулировать структуры ствола мозга. Именно по этому простому пути может прийти решение вдохнуть или принюхаться.
Быстрая модуляция обнюхивания при вдыхании нового запаха или раздражающего запаха свидетельствует о наличии «обонятельной» петли в головном мозге. В этом цикле новое обнюхивание, вызванное запахом, может происходить быстро при восприятии нового запаха, запаха, представляющего интерес, или неприятного запаха.
Нюхание, как активное поведение выборки, часто группируется вместе с другими поведениями, используемыми для получения сенсорных стимулов. Например, обнюхивание сравнивают с быстрыми движениями глаз, или саккадами, по способности обоих методов предоставлять быстрые «снимки» информации в мозг. Эта аналогия, однако, может быть неточной, поскольку мелкие животные (например, мыши) принимают решения на основе запаха (путем обнюхивания), а также визуальные решения, но не саккады. Обнюхивание также принципиально похоже на активное прикосновение, включая проведение пальцем по поверхности для сканирования текстуры.
Частично из-за взаимосвязи структур дыхательного ствола головного мозга с другими генераторами центральных паттернов, ответственными за управление некоторыми другими активными образцами поведения, обнюхивание у животных часто происходит с одинаковой частотой (от 2 до 12). Hz) и в фазовой связи с активным поведением выборки взбивания и облизывания. Взбивание и обнюхивание тесно связаны в их возникновении, с вдыханием запаха, происходящим во время удлинения усов. Из-за метаболической потребности в координации дыхания и глотания мелкие животные (крысы и мыши) часто вылизывают с одинаковой частотой обнюхивания (от 4 до 8 Гц) и глотают между вдохами или в течение коротких периодов апноэ (прекращение дыхания).
В нескольких исследованиях изучалось влияние неврологических расстройств на поведение насморка, хотя многие неврологические расстройства влияют на дыхание. Люди с болезнью Паркинсона обладают ненормальными способностями к обнюхиванию (т. Е. Уменьшенным объемом и скоростью потока), которые могут лежать в основе нарушений обонятельного восприятия при болезни. Исследования обнюхивания на мышиных моделях болезни Альцгеймера, а также на людях не обнаружили серьезных эффектов патологии Альцгеймера как на базальное дыхание, так и на обнюхивание, вызванное запахом.
