Войти
| Обонятельный бугорок | |
|---|---|
 Примерное расположение обонятельного бугорка в головном мозге | |
| Подробности | |
| Часть | Мезолимбического пути. Вентральное полосатое тело ; Обонятельная кора |
| Части | Медиальный бугорок. Боковой бугорок |
| Идентификаторы | |
| Латинский | tuberculum olfactorium |
| Акроним (ы) | OT |
| MeSH | D066208 |
| TA98 | A14.1.09.433 |
| TA2 | 5544 |
| Анатомическая терминология [редактирование в Викиданных ] | |
обонятельный бугорок (OT), также известный как tuberculum olfactorium, является центром мультисенсорной обработки, который содержится в обонятельной коре и вентральном полосатом теле и играет роль в вознаградить познание. Также было показано, что ОТ играет роль в локомоторном и внимательном поведении, особенно в отношении социальной и сенсорной реакции, и может быть необходимо для поведенческого гибкость. ОТ взаимосвязан с многочисленными областями мозга, особенно с сенсорными центрами, центрами возбуждения и вознаграждения, что делает его потенциально важным связующим звеном между обработкой сенсорной информации и последующими поведенческими реакциями.
ОТ - это составная структура, которая получает непосредственный ввод от обонятельной луковицы и содержит морфологические и гистохимические характеристики брюшного паллидума и полосатого тела переднего мозга. дофаминергические нейроны мезолимбического пути проецируются на ГАМКергические нейроны со средними шипами прилежащего ядра и обонятельного бугорок (в этих двух областях много рецептора D3). Кроме того, ОТ содержит плотно упакованные кластеры клеток, известные как островки Calleja, которые состоят из гранулярных клеток. Несмотря на то, что он является частью обонятельной коры и получает прямой сигнал от обонятельной луковицы, не было показано, что он играет роль в обработке запахов.
Обоняние Бугорок различается по расположению и относительному размеру у людей, других приматов, грызунов, птиц и других животных. В большинстве случаев обонятельный бугорок идентифицируется как круглая выпуклость вдоль базального переднего мозга кпереди от перекреста зрительных нервов и кзади от обонятельной ножки. У людей и других приматов визуальная идентификация обонятельного бугорка непроста, поскольку базальная выпуклость переднего мозга у этих животных небольшая. Что касается функциональной анатомии, обонятельный бугорок можно рассматривать как часть трех более крупных сетей. Во-первых, он считается частью базального переднего мозга, прилежащего ядра и миндалины из-за его расположения вдоль ростральной вентральной области мозга, т. Е. передне-нижняя часть. Во-вторых, он считается частью обонятельной коры, потому что получает прямой вход от обонятельной луковицы. В-третьих, на основании анатомических, нейрохимических и эмбриологических данных он также считается частью брюшного полосатого тела.
Одна из самых ярких особенностей обонятельного бугорка - это плотно упакованные кластеры клеток серповидной формы, которые расположены в основном в слое III, а иногда и во II слое. Эти кластеры клеток, называемые островами Каллеи, иннервируются дофаминергическими проекциями из прилежащего ядра и черной субстанции, что свидетельствует о роль, которую обонятельный бугорок играет в системе вознаграждения.
Обонятельный бугорок является центром мультисенсорной обработки благодаря количеству иннерваций, идущих в другие области мозга и исходящих из них, таких как миндалина, таламус, гипоталамус, гиппокамп, ствол головного мозга, слуховые и зрительные сенсорные волокна, а также ряд структур в системе вознаграждения-возбуждения, а также обонятельная кора. Из-за множества иннерваций со стороны других областей мозга обонятельный бугорок участвует в слиянии информации через органы чувств, таких как обонятельно-слуховые и обонятельные-зрительные интеграции, возможно, в поведенческой манере. Таким образом, повреждение обонятельного бугорка может повлиять на функциональность всех этих областей мозга. Примеры такого нарушения включают изменения в нормальном поведении, управляемом запахом, и нарушения в модуляции состояния и мотивационного поведения, которые часто встречаются при психических расстройствах, таких как шизофрения, деменция и депрессия..
Было показано, что обонятельный бугорок играет большую роль в поведении. Было показано, что односторонние поражения обонятельного бугорка изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже двигательное поведение. Было показано, что двусторонние поражения снижают копулятивное поведение у самцов крыс. Также было показано, что обонятельный бугорок особенно вовлечен в поощрительное и вызывающее привыкание поведение. Было показано, что крысы вводят кокаин в обонятельный бугорок больше, чем в прилежащее ядро и вентральное паллидум, другие центры вознаграждения в головном мозге. Фактически, они будут вводить кокаин в обонятельный бугорок примерно 200 раз в час и даже до смерти.
Функциональный вклад обонятельного бугорка в обоняние в настоящее время неясен; однако есть свидетельства перцептивной роли, которую он может играть. Работа Зелано и др. предполагают, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в сортировке источников обонятельной информации. Это говорит о том, что он также может играть роль в поведении, определяемом запахом. Таким образом, он может связывать восприятие запаха с действием через свои связи с системами внимания, вознаграждения и мотивации базального переднего мозга. Данные функциональной визуализации из этой же группы также показывают, что обонятельный бугорок сильно активируется во время задач, требующих внимания, таким образом, играя большую роль в системах, связанных с возбуждением.
Поскольку обонятельный бугорок является компонентом брюшного полосатого тела, он тесно связан с несколькими центрами мозга, связанными с аффективностью, вознаграждением и мотивацией. Он также находится на стыке между вводом обонятельных сенсоров и зависимыми от состояния поведенческими модуляторными цепями, то есть областью, которая модулирует поведение во время определенных физиологических и психических состояний. Таким образом, обонятельный бугорок также может играть важную роль в посредничестве подхода к запаху и поведения избегания запаха, вероятно, в зависимости от состояния.
В общем, обонятельный бугорок является расположен в базальном переднем мозге животного в медиальной височной доле. В частности, части бугорка включены в обонятельную кору и расположены между перекрестом зрительных нервов и обонятельным трактом и вентрально по отношению к прилежащему ядру. Обонятельный бугорок состоит из трех слоев: молекулярного слоя (слой I), слоя плотных клеток (слой II) и многоформного слоя (слой III). Помимо островков Calleja, которые характерны для бугорка, он также известен тем, что он иннервируется дофаминергическими нейронами из вентральной области покрышки. Обонятельный бугорок также состоит из разнородных элементов, таких как медиальный пучок переднего мозга, и имеет вентральное продолжение полосатого тела. В течение 1970-х годов было обнаружено, что бугорок содержит полосатый компонент, который состоит из ГАМКергических нейронов со средними шипами. ГАМКергические нейроны проецируются в вентральный паллидум и получают глутаматергические сигналы от кортикальных областей и дофаминергические сигналы от вентральной тегментальной области.
вентральная часть обонятельный бугорок состоит из трех слоев, тогда как дорсальная часть содержит плотные скопления клеток и примыкает к вентральному паллидуму (внутри базальных ганглиев). Структура наиболее вентральной и передней частей бугорка может быть определена как анатомически определенные холмы (состоящие из извилин и бороздок) и скопления клеток.
Наиболее распространенными типами клеток обонятельного бугорка являются клетки среднего размера с плотным шипом, обнаруженные преимущественно в слое II (слой плотных клеток). Дендриты этих клеток покрыты аксонами иммунореактивного вещества p (S.P.I) до уровня III (мультиформный слой). Эти клетки также проецируются в прилежащее ядро и хвостатую скорлупу, таким образом связывая обонятельный бугорок с паллидумом. Другие клетки среднего размера также располагаются во II и III слоях обонятельного бугорка. К ним относятся бедные позвоночником нейроны и веретеновидные клетки, и они отличаются от средних плотных клеток позвоночника, потому что имеют редкие дендритные деревья. Самые большие клетки и наиболее яркая особенность обонятельного бугорка - это плотно упакованные кластеры клеток в форме полумесяца, острова Calleja, которые расположены в основном в дорсальной части обонятельного бугорка, слой III, и могут также быть находится в слое II. Обонятельный бугорок также содержит три класса мелких клеток, обнаруженных в основном в слоях I и II. Первые - это пиальные клетки (названные так из-за расположения около пиальной поверхности), которые выглядят как миниатюрные плотные клетки позвоночника среднего размера. Вторые - лучистые клетки, и их легко идентифицировать по многочисленным разнонаправленным бесхребетным дендритам. Третьи, маленькие клетки позвоночника, похожи на пиальные клетки в том смысле, что они также похожи на клетки позвоночника среднего размера, за исключением того, что они не расположены вблизи поверхности пиала.
Мигрирующие клетки из несколько участков развития объединяются, образуя обонятельный бугорок. Это включает возвышение вентральных ганглиев (обнаружено в вентральной части конечного мозга, где они образуют выпуклости в желудочках, которые позже становятся базальными ганглиями, присутствующими только на эмбриональных стадиях.>) и ростромедиальной стенкой конечного мозга (переднего мозга). Нейроны обонятельного бугорка возникают уже на эмбриональный день 13 (E13), и развитие клеток происходит послойно. Возникновение трех основных слоев обонятельного бугорка начинается практически одновременно. Крупные нейроны в слое III происходят от E13 до E16, а мелкие и средние - от E15 до E20. Подобно мелким и средним клеткам в слое III, клетки слоя II и полосатые перемычки также возникают между E15 и E20 и развиваются с латеральным к медиальному градиенту. гранулярные клетки островков каллеи берут свое начало между E19 и E22 и продолжают мигрировать на островки еще долго после рождения.
Волокна из бокового обонятельного тракта начинают ветвиться в обонятельный бугорок вокруг E17. Латеральная часть обонятельного бугорка (которая примыкает к обонятельному тракту) получает наиболее плотный вход волокон, а медиальная часть принимает выступы световых волокон. Это ветвление продолжается примерно до конца первой недели после рождения.
Обонятельный бугорок играет функциональную роль в мультисенсорной интеграции обонятельной информации с дополнительными модальными чувствами. Слуховая сенсорная информация может поступать в обонятельный бугорок через сети, включающие гиппокамп и вентральный паллидум, или непосредственно из обонятельной коры, таким образом показывая возможную роль обонятельной бугорок в обонятельной слуховой сенсорной интеграции. Было показано, что эта конвергенция вызывает восприятие звука, вызванное взаимодействием запаха и звука. Эта возможность была подтверждена работой, в которой обонятельный бугорок обнаруживает конвергенцию обонятельно-слухового аппарата.
Выступы сетчатки также были обнаружены в слое II обонятельного бугорка, что позволяет предположить, что он представляет собой область обонятельной и зрительной конвергенции. Эти зрительные сенсорные волокна поступают из ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, обонятельный бугорок может играть роль в восприятии запахов при идентификации визуального источника.
Что касается обоняния, данные некоторых исследований in vitro предполагают, что единицы обонятельного бугорка обладают функциональной способностью других нейронов обонятельного центра по обработке запаха. Было высказано предположение, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в определении источника обонятельной информации и реагировать на вдыхание запаха, которому уделяется внимание.
Было показано, что обонятельный бугорок беспокоиться прежде всего о получении сенсорных импульсов от обонятельных рецепторов. Обонятельный бугорок может играть роль в поведении из-за его связи с такими регионами, как миндалевидное тело и гиппокамп. Крысы в значительной степени полагаются на обонятельные сенсорные сигналы от обонятельных рецепторов для поведенческих установок. Исследования показывают, что двусторонние поражения обонятельного бугорка значительно снижают стереотипное поведение, такое как копулятивное поведение у самцов крыс, а также снижение поведения при обнюхивании и жевании. Эти стереотипные запреты могли быть вызваны удалением центральных нейрональных процессов, отличных от дофаминергических клеток в обонятельном бугорке. Было показано, что односторонние поражения изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже локомоторное поведение у крыс.
Дофаминергические нейроны вентральной тегментальной области, которые иннервируют обонятельный бугорок, позволяют бугорок играет роль в вознаграждении и возбуждении и, по-видимому, частично опосредует подкрепление кокаином. Было показано, что переднемедиальные части бугорка опосредуют некоторые положительные эффекты таких наркотиков, как кокаин и амфетамин. Это было показано в исследованиях, в которых крысы учатся самостоятельно вводить кокаин в бугорок со значительно высокой скоростью. Инъекции кокаина в бугорок вызывают у крыс устойчивую передвижение и приподнятое поведение.
Мультисенсорная природа обонятельного бугорка и множество иннерваций, которые он получает от других областей мозга, особенно прямой вход от обонятельной луковицы и иннервация из вентральной тегментальной области, делает его вероятным участие в нескольких психических расстройствах, в которых участвуют обонятельные и дофаминовые рецепторы затронуты. Многие исследования обнаружили снижение обонятельной чувствительности у пациентов с большими депрессивными расстройствами (БДР) и деменцией и шизофренией. Было показано, что у пациентов с БДР меньше обонятельная луковица и обонятельная кора по сравнению с нормальными людьми. При деменции, особенно типа болезни Альцгеймера, затрагиваются обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро и орбитофронтальная кора, все области мозга, которые обрабатывают обоняние. Дефицит, наблюдаемый при деменции, включает снижение пороговой чувствительности обоняния, распознавание запахов и запоминание запахов. Пациенты с шизофренией демонстрируют дефицит обонятельной дискриминации, который не наблюдается у пациентов с другими психическими расстройствами, не упомянутыми здесь. Рупп и др. обнаружили, что у пациентов с шизофренией снижены обонятельная чувствительность и дискриминация, а также идентификационные способности более высокого порядка. Как упоминалось ранее, обонятельный бугорок может участвовать в восприятии запахов из-за сигналов, полученных от луковицы, и, таким образом, в более широком смысле, может играть роль в этих психических расстройствах.
Обонятельный бугорок впервые был описан Альбертом фон Кёлликером в 1896 году, который изучал их на крысах. С тех пор было проведено несколько гистологических и гистохимических исследований; сделано в этой области, чтобы идентифицировать его у других грызунов, кошек, людей, нечеловеческих приматов и других видов. Сходные исследования были проведены несколькими авторами, чтобы определить состав клеток и иннервацию в другие области ОТ. На протяжении многих лет использовалось несколько других методов для выяснения возможных функций и роли ОТ в мозге. Они начались с исследований поражений и ранних электрофизиологических записей. Усовершенствования в технологии сделали возможным теперь размещать несколько электродов в обонятельном бугорке и записывать данные об анестезированных и даже бодрствующих животных, участвующих в поведенческих задачах.
