Бакенбарды

редактировать
A Патагонская лисица с четырьмя основными черепными группами вибрисс: надглазничными (над глазом), мистическими (там, где могут быть усы), щечный (на щеке, крайний левый) и нижнечелюстной (направленный вниз, под мордой). Домашняя крыса, ясно демонстрирующая сетчатое расположение макровибрисс на лице и микровибрисс под ноздрями. Также видны надглазничные вибриссы над правым глазом. Все волосы ламантина могут быть вибриссами. Макровибриссы и супраорбитальные вибриссы Phoca vitulina. A шиншиллы с крупными макровибриссами.

Whiskers или vibrissae (; единственное число: vibrissa ; ) представляют собой тип волос млекопитающих, которые обычно анатомически характеризуются большой длиной, большим и хорошо иннервируемым волосяным фолликулом, а также наличием идентифицируемого представительства в соматосенсорной коре

Они специализируются на тактильном восприятии (другие типы волос действуют как более грубые тактильные датчики). Вибриссы растут в различных местах у большинства млекопитающих, включая всех приматов, кроме человека. Вибриссы аналогичны усикам, найденным на насекомых и других членистоногих.

В медицине термин «вибриссы» также относится к густым волоскам, находящимся внутри ноздрей человека.

Содержание

  • 1 Анатомия
    • 1.1 Группы вибрисс
    • 1.2 Вибриссы
  • 2 Операция
    • 2.1 Движение
    • 2.2 Функция
      • 2.2.1 Морские млекопитающие
  • 3 Направления исследований
    • 3.1 Неврология
    • 3.2 Эволюционная биология
    • 3.3 Искусственные усы
  • 4 У животных, не относящихся к млекопитающим
    • 4.1 У птиц
    • 4.2 У рыб
    • 4.3 У птерозавров
  • 5 Галерея
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Анатомия

Группы вибрисс

Вибриссы (производные от латинского «vibrio», означающего «вибрировать») обычно растут группами в разных местах на животном. Эти группы относительно хорошо сохраняются у наземных млекопитающих и несколько хуже сохраняются у наземных и морских млекопитающих (хотя общие черты, безусловно, присутствуют). Также обнаруживаются видовые различия. Вибриссы разных групп могут различаться по своим анатомическим параметрам и функциям, и обычно предполагается, что они служат разным целям в соответствии с их различным расположением на теле.

Многие наземные млекопитающие, например крысы и хомяки, имеют структуру краниальных (черепа) вибрисс, которая включает надглазничный (над глазами), щечный (щек) и мистицисальных (там, где должны быть усы) вибрисс, а также нижнечелюстных (челюстных) вибрисс под мордой. Эти группы, все из которых видны на сопроводительном изображении патагонской лисы, хорошо сохранились у наземных млекопитающих, хотя анатомические и функциональные детали меняются в зависимости от образа жизни животного.

Мистициальные вибриссы обычно подразделяются на две подгруппы: большие макровибриссы, выступающие в стороны, и маленькие микровибриссы под ноздрями, которые в основном обращены вниз. Проще говоря, макровибриссы большие, подвижные и используются для пространственного восприятия, тогда как микровибриссы маленькие, неподвижные и используются для идентификации объектов. Эти две подгруппы можно идентифицировать на сопровождающем изображении крысы, но также можно увидеть, что между ними нет четкой физической границы. Эта сложность визуального разграничения подгрупп отражается столь же слабыми границами между ними по анатомическим и функциональным параметрам, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе и считается полезным при анализе.

Помимо черепных вибрисс, на других частях тела встречаются и другие группы. У многих наземных млекопитающих, включая домашних кошек, также есть запястные (запястные) вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап. В то время как эти пять основных групп (надглазничные, щечные, мистициальные, нижнечелюстные, запястные) часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, о нескольких других группах сообщалось реже (например, см.).

Морские млекопитающие могут иметь существенно разное расположение вибрисс. Например, китообразные утратили вибриссы вокруг морды и приобрели вибриссы вокруг дыхательных отверстий, тогда как каждый волоск на теле ламантина Флориды (см. Изображение) может быть вибриссой. У других морских млекопитающих (например, тюленей и морских львов) есть группы черепных вибрисс, которые, по-видимому, очень похожи на группы, описанные для наземных млекопитающих (см. Сопроводительное изображение тюленя), хотя эти группы функционируют совершенно иначе.

Вибриссы

Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос, но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала (кератин ) и не содержит нервы. Однако вибриссы отличаются от других структур волос, потому что они растут из специального волосяного фолликула, включающего капсулу крови, называемую кровью синусом который в значительной степени иннервируется сенсорными нервами.

Мистициальные макровибриссы являются общими для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. изображения), и именно эта группа получила наибольшее количество научных исследований. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. Изображения). У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100–200 первичными афферентными нервными клетками. Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов по крайней мере восьми различных типов. Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссальной шерсти могут вызвать у животного сенсорную реакцию. Крысы и мыши обычно имеют примерно 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большее количество микровибрисс. Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистический вибриссальный массив на лице крысы или мыши, может составлять 25000. Естественные формы вибрисс мистициальных подушечек крысы хорошо аппроксимируются фрагментами спирали Эйлера. Когда все эти части одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одного спирального домена спирали Эйлера до другого.

Крысы и мыши считаются "усами" специалистов », но морские млекопитающие могут сделать еще большие инвестиции в свою вибриссальную сенсорную систему. Каждый из усов тюленя, расположенных в мистициальной области, обслуживается примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее число нервных клеток, иннервирующих мистициальные вибриссы тюленя, оценивается как более 300000. Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них.

У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). Даже у видов с более короткими усами они могут быть очень заметными придатками (см. Изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно охарактеризовать как «проксимальные датчики» в отличие, скажем, от глаз, они предлагают тактильное ощущение с очень важным функционально диапазоном восприятия.

Операция

Движение

Зевающая кошка показывает, как мистициальные макровибриссы могут перемещаться вперед.

Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов являются подвижный. Обычно надглазничные, щечные и макровибриссы подвижны, а микровибриссы - нет. Это отражено в анатомических отчетах, которые идентифицировали мускулатуру, связанную с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. К каждой макровибриссе прикреплена небольшая мышечная «повязка», которая может двигать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают вместе многие или все макровибриссы.

Среди этих видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их вперед и назад в движении, известном как взбивание, в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды) не кажутся. Распределение типов механорецепторов в фолликуле усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способах их использования. Свистящие движения - одни из самых быстрых у млекопитающих. У всех взбивающих животных, у которых это было до сих пор измерено, эти движения взбивания быстро контролируются в зависимости от поведенческих условий и условий окружающей среды. Движения взбивания происходят эпизодами переменной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взбиваний в секунду. Движения усов тесно связаны с движениями головы и тела.

Функция

Обычно считается, что вибриссы опосредуют тактильные ощущения, дополняющие ощущения кожи. Предполагается, что это выгодно, в частности, для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, которые кормятся в мутной воде. Помимо сенсорной функции, движения вибрисс также могут указывать на некоторое состояние ума животного, а усы играют роль в социальном поведении крыс.

Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований. В экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение чувств усов или других чувств. Животных можно на несколько недель лишить чувствительности к усам путем стрижки усов (они скоро отрастут) или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким покрытием, например маской (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта, ориентации морды, обнаружению движения, различению текстуры, различению формы, исследованию, тигмотаксису, движению, поддержанию равновесия, обучению лабиринту., плавание, поиск кормовых гранул, поиск пищевых животных и драки, а также прикрепление к соскам и сбивание в кучу у крысят.

Взбивание - периодическое движение усов - также считается, что некоторым образом помогает тактильное восприятие. Однако, почему именно животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь, является предметом споров, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia предлагает:

«Поскольку быстрое движение вибрисс требует энергии и требует развития специальной мускулатуры, можно предположить, что взбивание должно дать животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что оно обеспечивает больше степеней свободы для позиционирования датчика, что он позволяет животному пробовать больший объем пространства с заданной плотностью усов, и что он позволяет контролировать скорость, с которой усы соприкасаются с поверхностью ».

Животные, которые не взбивают, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторое преимущество от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге «Посмотрите, что могут делать усы» сообщает о некотором движении усов во время поимки добычи (в данном случае у кошек):

«Усы наклоняются вперед, когда кошка набрасывается на нее. Зубы крепко сжимают мышь вокруг ее шеи. Кошка держится до тех пор, пока добыча не перестанет извиваться ».

Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широкое отверстие, чтобы их тело могло пройти. Иногда это подтверждается утверждением, что усы у отдельных кошек простираются примерно до той же ширины, что и тело кошки, но по крайней мере два неофициальных отчета показывают, что длина усов определяется генетически и не меняется по мере того, как кошка становится тоньше или толще. В лаборатории крысы могут точно (в пределах 5-10%) различать размер отверстия, поэтому вполне вероятно, что кошки могут использовать для этой цели свои усы. Тем не менее, сообщения о кошках, особенно о котятах, с головой, прочно застрявшей в каком-то выброшенном сосуде, являются обычным явлением, указывающим на то, что, если кошка располагает этой информацией, она не всегда использует ее наилучшим образом.

Морские млекопитающие

Ластоногие обладают хорошо развитыми тактильными чувствами. Их мистические вибриссы обладают в десять раз большей иннервацией , чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать колебания в воде. Эти колебания возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные ищут пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте.

Верхний гладкий усик принадлежит калифорнийскому морскому льву. Нижние волнистые усы принадлежат морского тюленя.

морского тюленя, которые наблюдались за различными путями других организмов, проплывавших впереди несколько минут назад, подобно собаке, идущей по следу запаха, и даже чтобы различать вид и размер рыбы, ответственной за след. Слепые кольчатые нерпы даже наблюдались успешной самостоятельной охотой в озере Сайма, вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и ловли добычи. В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны, ластоногие не перемещают свои вибриссы над объектом при его осмотре, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в том же положении. Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а вибриссы морского льва и моржа гладкие. Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Угол вибриссы относительно потока, а не форма волокна, однако, кажется наиболее важным фактором.

Направления исследований

Неврология

Большая часть мозг млекопитающих, специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует важному положению, которое чувствительность занимает для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в сенсорный комплекс тройничного нерва ствола мозга. Отсюда наиболее изученные пути - это пути, ведущие вверх через части таламуса в бочкообразную кору, хотя и другие основные пути через верхний бугорок в средний мозг (основная визуальная структура у зрительных животных) и мозжечок, и это лишь пара, все чаще подвергаются тщательному изучению. Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. кора головного мозга ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не зрением.

Эволюционная биология

Присутствие мистических вибрисс в разных линиях (Rodentia, Afrotheria, сумчатые ) с замечательной сохранностью работы предполагает, что они могут быть старой особенностью, присутствующей у общего предка всех терианских млекопитающих. В самом деле, у некоторых людей даже до сих пор развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы в верхней губе, что согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистические вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом.

Искусственные усы

Исследователи начали создавать искусственные усы самых разных типов., чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, и как тактильные ощущения для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных с помощью конкретных моделей до попыток воспроизвести полных усатых животных в форме роботов (ScratchBot и ShrewBot, оба робота от Bristol Robotics Laboratory).

У животных, не относящихся к млекопитающим,

«Усы» на усах коня

Ряд животных, не относящихся к млекопитающим, обладают структурами, которые напоминают усы млекопитающих или функционируют аналогично им.

У птиц

«усы» вокруг клюва какапо.

У некоторых птиц есть особые, похожие на волосы перья, называемые риктальными щетинками вокруг основания клюва. которые иногда называют усами.

У усатого коня (Aethia pygmaea) есть поразительные жесткие белые перья, торчащие сверху и снизу глаз серо-серой птицы, а также темное перо, устремляющееся вперед сверху. его головы. Усы-кони, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударяли головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободны, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки.

Другие птицы у которых есть явные «усы»: киви, мухоловки, ласточки, козодои, козодои, какапо и длинноусый совенок (Xenoglaux loweryi).

У рыб

«Бакенбарды» у сома

У некоторых рыб есть тонкие, отвисшие тактильные органы около рта. Их часто называют «усами», хотя их более правильно назвать усиками. Рыбы, у которых есть усики, включают сома, карпа, козла, миксину, осетра, данио и некоторые виды акул.

Pimelodidae - это семейство сомов (отряд Siluriformes), широко известных как длинноусые сомы.

У птерозавров

анурогнатидные птерозавры имели морщинистую (морщинистую) текстуру челюсти, которая была интерпретирована как места прикрепления вибрисс, хотя настоящие вибриссы не были зарегистрированы.

Совсем недавно a вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип пикноволокон / перьев.

Галерея

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть материалы, связанные с Vibrissae.
Последняя правка сделана 2021-06-20 13:58:41
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте