Войти
| Птеранодон. Временной диапазон:. Поздний мел, 86–84,5 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Установленная копия скелета взрослого самца P. longiceps, AMNH | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Порядок: | †Pterosauria |
| Подотряд: | †Pterodactyloidea |
| Семейство: | †Pteranodontidae |
| Подсемейство: | †Pteranodontinae |
| Род: | †Pteranodon. Marsh <>, 1876 |
| Типовой вид | |
| †Pteranodon longiceps . Marsh, 1876 | |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Птеранодон (; из Греческое πτερόν (птерон, «крыло») и ἀνόδων (анодон, «беззубый»)) - это род птерозавров, в который входят одни из самых крупных известных летающих рептилии с размахом крыльев более 7 метров (23 футов). Они жили в течение позднего мелового геологического периода Северной Америки на территории современного Канзаса, Алабамы, Небраски, Вайоминг и Южная Дакота. Было обнаружено ископаемых образцов птеранодона, чем любого другого птерозавра, около 1200 образцов, известных науке, многие из них хорошо сохранились с почти целыми черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть сообщества животных в Западном внутреннем морском пути.
Птеранодон был птерозавром, что означает, что это не динозавр. По определению, все динозавры принадлежат к одной из двух групп в пределах Dinosauria, то есть Saurischia или Ornithischia. Таким образом, это исключает птерозавров. Тем не менее, птеранодон часто упоминается в СМИ о динозаврах и прочно ассоциируется с динозаврами у широкой публики. Не являясь динозаврами, птерозавры, такие как Pteranodon, образуют кладу, тесно связанную с динозаврами, поскольку оба попадают в эту кладу Avemetatarsalia.
Ранняя иллюстрация Ornithochirus umbrosus (теперь Pteranodon), когда зубы ошибочно были отнесены к этому виду, и гребень был неизвестен, 1872 Птеранодон был первым птерозавром, найденным за пределами Европы. Его окаменелости впервые были обнаружены Отниэлем Чарльзом Маршем в 1870 году в позднемеловых меловых отложениях Смоки-Хилл в западном Канзасе. Эти меловые пласты были отложены на дне того, что когда-то было Западным внутренним морским путем, большим мелким морем над тем, что сейчас является средней частью североамериканского континента. Эти первые экземпляры, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыльев, а также зуба доисторической рыбы Xiphactinus, которого Марш ошибочно считал принадлежащим этому новому птерозавру (все известные птерозавры до этого острие имел зубы). В 1871 году Марш назвал находку «Pterodactylus oweni», отнесив ее к хорошо известному (но намного меньшему) европейскому роду Pterodactylus. В 1871 году Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра. Понимая, что выбранное им имя уже использовалось для европейского вида птерозавров Гарри Сили Pterodactylus oweni в 1864 году, Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра. Pterodactylus occidentalis, что означает «западный крыловой палец», в описании нового экземпляра в 1872 году. Он также назвал два дополнительных вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый крупный экземпляр на данный момент) и Pterodactylus velox (самый маленький).
Между тем, Соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп также обнаружил несколько экземпляров большого североамериканского птерозавра. Основываясь на этих образцах, Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia, в попытке отнести их к большому европейскому роду Ornithocheirus, хотя он неправильно написал имя (забыв букву «е»). Статья Коупа с указанием его вида была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, разразившемуся в опубликованной литературе, чьи имена имели приоритет в отношении того, что явно принадлежало к одному и тому же виду. В 1875 году Коуп признал, что имена Марша имеют приоритет перед его, но утверждал, что Pterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) от всех, что Марш назвал ранее. Повторная оценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила случай Марша и обнаружила, что утверждение Коупа о том, что P. umbrosus был более крупным и самобытным видом, было неверным.
Образец голотипа P. longiceps с коротким гребнем YPM1177, теперь интерпретируется как особь женского пола В то время как первые кости крыльев птеранодона были собраны Маршем и Копом в начале 1870-х годов, первый череп птеранодона был найден 2 мая 1876 года вдоль реки Смоки-Хилл в округе Уоллес (ныне округе Логан), Канзас, США, Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном, коллекционером окаменелостей, работающим на Марш. Вскоре был обнаружен и второй череп меньшего размера. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от любых европейских видов тем, что у них отсутствовали зубы и были костяные гребни на черепах. Марш признал это существенное различие, описав образцы как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш признал, что эта характеристика является основанием для создания нового рода, и в 1876 году он придумал название Pteranodon («крыло без зуба»). Марш переклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon. Он считал, что меньший череп принадлежит Pteranodon occidentalis, исходя из его размера. Марш отнес более крупный череп, YPM 1117, к новому виду Pteranodon longiceps, который, по его мнению, был видом среднего размера между малым P. occidentalis и большим P. ingens. Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus были названы в честь фрагментарных скелетов маленьких особей, в то время как Pteranodon gracilis был основан на крыловой кости, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он осознал свою ошибку и снова классифицировал этот экземпляр в отдельный род, который он назвал Nyctosaurus. Позже P. nanus был также признан экземпляром никтозавра.
В 1892 году Сэмюэл Уиллистон изучил вопрос о классификации птеранодонов. Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавров из Cambridge Greensand в Англии, которые он назвал «Орнитостома». Поскольку основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения птеранодона от других птерозавров, было отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что «Орнитостома » следует считать старшим синонимом птеранодона. Однако в 1901 году Плайнингер указал, что «орнитостома» никогда не была научно описана и даже не получила названия вида до работы Уиллистона, и, следовательно, была nomen nudum и не могла победить Pteranodon по приоритету наименования. Уиллистон согласился с этим выводом и вернулся к названию рода Pteranodon. Однако и Уиллистон, и Плайнингер были неправы, потому что оба они не заметили того факта, что в 1891 году Сили сам наконец описал и правильно назвал Орнитостому, отнеся ее к виду O. sedgwicki. В 2010-х годах дополнительные исследования идентичности орнитостомы показали, что это, вероятно, не птеранодон или даже его близкий родственник, а на самом деле мог быть аждархоид, другой тип беззубого птерозавра.
Уиллистон был также первым ученым, критически оценившим все виды птеранодонтов, классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не верил, что P. ingens и P. umbrosus можно считать синонимами, чему даже Коуп пришел верить. Он считал, что и P. velox, и P. longiceps сомнительны; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известен по целому черепу, вероятно, принадлежал одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон пересмотрел вопрос о классификации птеранодонов и пересмотрел свой предыдущий вывод о семи видах, сократив их до трех. Он считал P. comptus и P. nanus экземплярами Nyctosaurus, а остальных разделил на мелкие (P. velox), средние (P. occidentalis) и крупные виды (P. ingens), основываясь в основном на форме их кости предплечья. Он думал, что P. longiceps, единственный известный по черепу, может быть синонимом P. velox или P. occidentalis, в зависимости от его размера.
В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим книгу более подробное описание всего скелета птеранодона, как он был известен в то время. Он использовал свои открытия, чтобы еще раз пересмотреть классификацию этого рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон проводил эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить влияние раздавливания и сплющивания на формы костей рук, которые Уиллистон использовал в своей классификации. Итон обнаружил, что большая часть различий в форме костей может быть легко объяснена давлением окаменелости, и пришел к выводу, что скелеты птеранодонов не имеют каких-либо существенных отличий друг от друга, кроме их размера. Таким образом, Итону оставалось определять свою схему классификации, основываясь только на различиях в черепах, которые он относил к видам, как и Марш, по их размеру. В конце концов, Eaton распознал только три действительных вида: P. occidentalis, P. ingens и P. longiceps.
Обнаружение экземпляров с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид Pteranodon sternbergi еще больше усложнил ситуацию, вызвав еще один пересмотр этого рода Миллером в 1972 году. Поскольку невозможно определить форму гребня для всех видов на основе безголовых скелетов, Миллер пришел к выводу, что все виды Pteranodon, кроме двух основанные на черепах (P. longiceps и P. sternbergi), должны считаться nomen dubia и прекращены. Череп, который, по мнению Итона, принадлежал P. ingens, был помещен в новый вид Pteranodon marshi, а череп Итона, относящийся к P. occidentalis, был переименован в Pteranodon eatoni . Миллер также распознал другой вид, основанный на черепе с гребнем, подобным таковому у P. sternbergi; Миллер назвал это Pteranodon walkeri . Чтобы упорядочить этот клубок имен, Миллер создал для них три категории или «подроды». P. marshi и P. longiceps были помещены в подрод Longicepia, хотя позже он был изменен на просто Pteranodon из-за правил приоритета. P. sternbergi и P. walkeri, прямостоячие гребешки, были отнесены к подроду Sternbergia, который позже был изменен на Geosternbergia, потому что Sternbergia уже использовалась («озабочена»). Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia по имени P. eatoni, череп, ранее связанный с P. occidentalis. Миллер расширил понятие птеранодона, включив в него никтозавр как четвертый подрод. Миллер считал это эволюционным прогрессом, когда примитивный никтозавр, который в то время считался бесхребетным, дал начало Occidentalia (с небольшим гребнем), который, в свою очередь, дал начало Pteranodon с его длинным обратным гребнем, что в конечном итоге привело к Geosternbergia с большим прямым гребнем. Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие образцы Марш отнес к каким видам, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях, хотя Веллнхофер (1978) следовал списку видов Миллера. и Schoch (1984) как ни странно опубликовали другую редакцию, которая по существу вернулась к исходной схеме классификации Марша, в первую очередь утопив P. longiceps как синоним P. ingens.
В начале 1990-е годы С. Кристофер Беннетт также опубликовал несколько крупных работ, в которых рассматриваются анатомия, систематика и история жизни птеранодона.
Фрагментарные окаменелости, относящиеся к птеранодону, также были обнаружены в Сконе, Швеция..
Восстановление жизни взрослого самца P. longiceps в полете Виды птеранодонов чрезвычайно хорошо представлены в летописи окаменелостей, что позволяет подробно описать их анатомию и проанализировать историю их жизни. Было идентифицировано более 1000 образцов, но менее половины из них являются достаточно полными, чтобы дать исследователям хорошую анатомическую информацию. Тем не менее, это больше ископаемого материала, чем известно о любом другом птерозавре, и он включает как мужские, так и женские особи разных возрастных групп и, возможно, видов.
Взрослые особи птеранодонов двух основных видов можно разделить на две части. различные классы размеров. У представителей меньшего класса небольшие округлые гребни головы и очень широкие тазовые каналы, даже шире, чем у представителей класса гораздо большего размера. Размер тазового канала, вероятно, позволял откладывать яйца, что указывает на то, что эти более мелкие взрослые особи - самки. Класс большего размера, представляющий особей мужского пола, имеет узкие бедра и очень большие гребни, которые, вероятно, предназначались для демонстрации.
Взрослые самцы птеранодонов были одними из самых крупных птерозавров и были самыми крупными летающими животными, известными до конца 20 века, когда были обнаружены гигантские аждархид птерозавры. Размах крыльев среднего взрослого самца птеранодона составлял 5,6 метра (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 метра (12 футов) в размахе крыльев. Самый крупный экземпляр Pteranodon longiceps из формации Ниобрара имел размеры 6,25 метра (20,5 футов) от кончика крыла до кончика крыла. Еще более крупный экземпляр известен из формации сланца Пьер с размахом крыльев 7,25 метра (23,8 фута), хотя этот экземпляр может принадлежать к другому роду и виду Geosternbergia maysei. Хотя большинство экземпляров находят раздавленными, существует достаточно окаменелостей, чтобы составить подробное описание животного.
Размер самца P. longiceps (зеленый) и самки (оранжевый) по сравнению с размером человека Методы, использованные для оценки массы крупных особей самцов птеранодонов (с размахом крыльев около 7 метров), были заведомо ненадежны, давая широкий диапазон оценок: от 20 кг (44 фунтов) до 93 кг (205 фунтов). В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, исследователи Марк Уиттон и Майк Хабиб продемонстрировали, что последние, самые большие оценки почти наверняка неверны, учитывая общий объем тела птеранодона, и могут быть правильными только в том случае, если животное «в основном состояло из алюминий ". Виттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, получившими меньшие оценки массы, одинаково ошибочными. Большинство из них были получены путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до размера птеранодона, несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно разные пропорции тела и анатомию мягких тканей от любого живого животного.
Другие отличительные характеристики, которые отличают птеранодона от других. от других птерозавров - узкие нервные шипы на позвонках, пластинчатые костные связки, укрепляющие позвонки над бедром, и относительно короткий хвост, в котором последние несколько позвонков слиты в длинный стержень. Вся длина хвоста составляла примерно 3,5% от размаха крыльев или до 25 см (9,8 дюйма) у самых крупных самцов.
Череп и клюв особи AMNH 7515 В отличие от более ранних птерозавров, таких как Rhamphorhynchus и Pterodactylus, у птеранодонов были беззубые клювы, подобные таковым у птиц. Клювы птеранодонов были сделаны из твердых костных краев, которые выступали из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была загнута вверх; в то время как это обычно приписывается только изогнутому кверху клюву, один образец (UALVP 24238) имеет кривизну, соответствующую клюву, расширяющемуся к кончику. Хотя кончик клюва у этого экземпляра неизвестен, уровень кривизны предполагает, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва у этого экземпляра привела к тому, что Александр Келлнер в 2010 году отнес его к отдельному роду, Dawndraco.
Самая отличительная особенность птеранодонов - это его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных костей), выступавших вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самец Pteranodon sternbergi, более старый из двух описанных к настоящему времени видов (и иногда относящийся к отдельному роду Geosternbergia ), имел более вертикальный гребень с широким выступом вперед, в то время как их потомки, Pteranodon longiceps, развились более узкий, более выступающий назад гребень. Самки обоих видов были мельче и с небольшими округлыми гребнями. Гребни, вероятно, были в основном визуальными структурами, хотя они могли иметь и другие функции.
Реконструкция скелета самца P. longiceps, взлетающего на четвероногих ногах Крыло Форма птеранодона позволяет предположить, что он летел бы скорее как современный альбатрос. Это основано на том факте, что птеранодон имел высокое соотношение сторон (размах крыльев до хорды длины), аналогичное таковому у альбатроса - 9: 1 для птеранодона по сравнению с 8: 1 для альбатрос. Альбатросы проводят длительные периоды времени на морской рыбалке и используют схему полета под названием «динамическое парение », которая использует вертикальный градиент скорости ветра у поверхности океана, чтобы преодолевать большие расстояния, не взмахивая руками и не прибегая к помощи термики (которые не возникают над открытым океаном, как над сушей). Хотя большая часть полета птеранодонов зависела бы от парения, как у длиннокрылых морских птиц, для этого, вероятно, требовались периодические активные, быстрые взмахи и исследования нагрузки на крылья птеранодонов (сила крыльев в зависимости от веса тела) указывают на то, что они были способны к существенному хлопающему полету, вопреки некоторым более ранним предположениям, что они были настолько большими, что могли только парить.
Как и другие птерозавры, птеранодон, вероятно, взлетал из стоячего четвероногого положения. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они быстро подпрыгнули бы в воздухе. Почти вся энергия вырабатывалась передними конечностями. Подъем крыльев должен был произойти, когда животное оторвалось от земли с последующим быстрым движением вниз для создания дополнительной подъемной силы и завершения взлета в воздух.
Реконструированный скелет P. longiceps в четвероногая поза Исторически сложилось так, что наземное передвижение птеранодона, особенно будь то двуногий или четвероногий, было предметом споров. Сегодня большинство исследователей птерозавров согласны с тем, что птерозавры были четвероногими, во многом благодаря открытию путей птерозавров .
Возможность передвижения в воде посредством плавания кратко обсуждалась в нескольких статьях (Bennett 2001, 1994 и Bramwell Whitfield 1974).
Остатки рыбы между челюстями особи AMNH 5098 Известно, что в рацион птеранодона входила рыба ; окаменелые рыбьи кости были обнаружены в области желудка одного птеранодона, а окаменелая рыба болюс была найдена между челюстями другого птеранодона, особь AMNH 5098. Многие другие образцы также сохранились. фрагменты рыбьей чешуи и позвонков возле туловища, что указывает на то, что рыба составляла большую часть рациона птеранодона (хотя, возможно, они также питались беспозвоночными).
Традиционно большинство исследователей предполагали что птеранодон ловил рыбу, погружая клюв в воду в низком, парящем полете. Однако, вероятно, это было основано на предположении, что животные не могут взлетать с поверхности воды. Более вероятно, что птеранодон мог взлететь из воды и нырять за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже небольшая самка птеранодона могла бы достичь глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) своим длинным клювом и шеей, плавая на поверхности, и они могли достичь еще большей глубины, ныряя в воду с воздуха. как некоторые современные длиннокрылые морские птицы. В 1994 году Беннетт отметил, что голова, шея и плечи птеранодона сложены так же крепко, как ныряющие птицы, и предположил, что они могут нырять, сложив назад свои крылья, как современная олуша.
Предполагаемая самцы Pteranodon longiceps образцы YPM 2594 и 2493 Pteranodon был известен своим гребнем черепа, хотя функция этого гребня была предметом споров. Большинство объяснений, однако, сосредоточено на лопаточном гребне с обратным заострением самцов P. longiceps и игнорируют широкий диапазон различий по возрасту и полу. Тот факт, что гребни так сильно различаются, исключает большинство практических функций, кроме использования в сопряженных дисплеях. Следовательно, демонстрация, вероятно, была основной функцией гребня, а любые другие функции были второстепенными.
Научные интерпретации функции гребня начались в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и прикрепление мышц. точка. Он предположил, что гребень мог закрепить большие длинные мышцы челюсти, но признал, что одна эта функция не может объяснить большой размер некоторых гребней. Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона, согласно которой гребень был слишком большим и изменчивым, чтобы быть местом прикрепления мышц. Итон предположил, что второстепенная функция гребня могла быть противовесом длинному клюву, уменьшая потребность в тяжелых мышцах шеи для контроля ориентации головы. Испытания в аэродинамической трубе показали, что гребень действительно функционировал в определенной степени как эффективный противовес, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза сосредоточена только на длинных гребнях самцов P. longiceps, а не на больших гребнях P. sternbergi и очень маленьких. гребни, существовавшие у самок. Беннетт обнаружил, что гребешки самок не обладают уравновешивающим действием, а гребни самцов P. sternbergi сами по себе отрицательно влияют на равновесие головы. Фактически, движение гребней из стороны в сторону потребовало бы большей, а не меньшей мускулатуры шеи для контроля баланса.
В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень мог служить рулем, идея, которую поддержали несколько более поздних исследователей. Один исследователь, Росс С. Штайн, даже предположил, что гребень, возможно, поддерживал кожную мембрану, соединяющую направленный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая площадь его поверхности и эффективность в качестве руля направления. Гипотеза руля, опять же, не принимает во внимание ни самок, ни P. sternbergi, у которых гребень был направлен вверх, а не назад. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля направления гребень не обеспечивает такой большой направленности, как простое маневрирование крыльями. Предположение, что гребень был воздушным тормозом и что животные поворачивали бы голову в сторону, чтобы замедлить скорость, страдает аналогичной проблемой. Кроме того, гипотезы руля направления и воздушного тормоза не объясняют, почему существует такая большая разница в размерах гребней даже среди взрослых.
Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавра Tapejara, а также другие виды могут использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или отводить тепло и регулировать температуру тела, что также будет учитывать корреляцию между размером гребня и размером тела. Однако нет никаких доказательств наличия дополнительных кровеносных сосудов на гребне для этой цели, и большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, могли бы служить этой цели гораздо эффективнее.
Если эти гипотезы исключены, лучшее -поддерживаемая гипотеза о функции гребня кажется сексуальным проявлением. Это согласуется с вариациями размеров, наблюдаемыми в ископаемых образцах, где у самок и молодых особей есть маленькие гребни, а у самцов - большие, сложные, переменные гребни.
Реконструкция скелета самки P. longiceps Взрослые особи птеранодонов могут быть разделены на два отдельных класса размеров, малые и большие, причем класс крупных размеров примерно в полтора раза больше, чем малый класс, а малый класс в два раза чаще, чем большой класс. Оба размерных класса жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, что они представляют самок и самцов, и что виды птеранодонов были сексуально диморфны.. Черепа из класса большего размера сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, в то время как гребни из класса меньшего размера маленькие и треугольные. На некоторых более крупных черепах также есть свидетельства наличия второго гребня, который простирался длинно и низко к кончику клюва, что не наблюдается у более мелких экземпляров.
Пол разных классов размеров был определен, а не по черепа, а из костей таза. Вопреки тому, что можно было ожидать, меньший класс имел непропорционально большие и широко расставленные кости таза. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторный родовой канал, через который будут проходить яйца. Он пришел к выводу, что малоразмерный класс с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные экземпляры с большим гребнем представляют самцов.
Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Незрелые экземпляры известны как от самок, так и от самцов, а неполовозрелые самцы часто имеют небольшие гребешки, подобные взрослым самкам. Таким образом, кажется, что большие гребни развиваются у самцов только тогда, когда они достигают своего большого взрослого размера, что затрудняет определение пола неполовозрелых особей по частичным останкам.
Тот факт, что самок, по-видимому, превосходил самцов вдвое. Один из них предполагает, что, как и у современных животных с половым диморфизмом, зависящего от размера, таких как морские львы и другие ластоногие, птеранодон мог быть полигинным, с несколько самцов соревнуются за ассоциацию с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, птеранодон, возможно, соревновался за обустройство территории на скалистых прибрежных лежбищах, где самые большие и самые хохлатые самцы завоевывали большую часть территории и имели более успешные спаривания с самками. Гребни самца птеранодона не использовались бы в соревнованиях, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», с ритуалами демонстрации, заменяющими физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, вполне вероятно, что самцы птеранодона практически не играли никакой роли в выращивании молодняка; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, которые одновременно являются отцом многих потомков.
Карта Северной Америки в середине мелового периода. период, иллюстрирующий Western Internal Seaway Образцы, отнесенные к Pteranodon, были обнаружены как в Smoky Hill Chalk отложениях формации Niobrara, так и в слегка более молодые месторождения Шарон-Спрингс в формации сланцевый пласт Пьер. Когда Птеранодон был жив, эта область была покрыта большим внутренним морем, известным как Западный внутренний морской путь. Известные своими окаменелостями, собранными с 1870 года, эти образования простираются от юга до Канзаса в Соединенных Штатах до Манитобы в Канаде. Однако экземпляры Pteranodon (или любые образцы птерозавров) были обнаружены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминг и Южной Дакоте. Несмотря на то, что многочисленные окаменелости были найдены в современных частях формации в Канаде, никаких образцов птерозавров там никогда не было. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный ареал птеранодона охватывал только южную часть Ниобрары и что его среда обитания не простиралась дальше на север, чем Южная Дакота.
Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеранодонтам птерозаврам и, возможно, птеранодонам. также были обнаружены на побережье Мексиканского залива и восточном побережье Соединенных Штатов. Например, некоторые фрагменты костей из формации Мурвилл в Алабаме и формации Мерчантвилль из Делавэр могли быть получены от птеранодона, хотя они слишком неполны, чтобы провести определенную идентификацию. Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к птеранодонам, но их удаленность от известных мест обитания на Западном внутреннем морском пути делает эту идентификацию маловероятной.
Образец птеранодона с зубом Cretoxyrhina, врезанным в шейный позвонок Pteranodon longiceps разделил бы небо с гигантским птерозавром Nyctosaurus. По сравнению с P. longiceps, который был очень распространенным видом, никтозавр был редкостью, составляя лишь 3% окаменелостей птерозавров от формации. Также менее распространены были ранние зубастые птицы, Ichthyornis.
. Вполне вероятно, что, как и у других полигинных животных (у которых самцы соревнуются за ассоциацию с гаремами самок), птеранодон жил в основном в прибрежных водах. лежбища, где они могли гнездиться вдали от наземных хищников и кормиться вдали от берега; большинство окаменелостей птеранодонов находят в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии.
Под поверхностью моря в основном обитали беспозвоночные, такие как аммониты и кальмар. Среди позвоночных, помимо основных рыб, были морские черепахи, такие как Toxochelys, плезиозавр Styxosaurus и нелетающая ныряющая птица Парагесперорнис. Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, включая роды Clidastes и Tylosaurus. По крайней мере, некоторые из этих морских рептилий, как известно, питались Pteranodon. Барнум Браун в 1904 году сообщил о содержимом желудка плезиозавра, содержащем кости «птеродактиля», скорее всего, от птеранодона.
Окаменелости наземных динозавров также были обнаружены в Найобраре. Мел, предполагающий, что животные, которые умерли на берегу, должны были быть смыты в море (один образец гадрозавра, по-видимому, был выловлен акулой ).
Скелет P. longiceps в позе запуска, Telus World of Science, Ванкувер Окаменелости птеранодонов известны в основном из формации Ниобрара в центральной части Соединенных Штатов., Pteranodon существовал более четырех миллионов лет, в течение позднего коньяка до начала кампана стадии мелового периода. Род присутствует в большинстве слоев Свита Ниобрара, за исключением двух верхних; в 2003 г. Кеннет Карпентер обследовал распределение и датировку окаменелостей в этой формации, продемонстрировав Считается, что Pteranodon sternbergi существовал здесь от 88 до 85 миллионов лет назад, а P. longiceps - от 86 до 84,5 миллионов лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maysei в 2010 году, известен из пачки Шарон-Спрингс сланцевой формации Пьера в Канзасе, Вайоминг и Южная Дакота, датируемая между 81,5 и 80,5 миллионами лет назад.
В начале 1990-х Беннетт отметил, что две основные морфы птеранодонтов, присутствующие в формации Ниобрара, были точно разделенные по времени с небольшим перекрытием, если оно вообще есть. Из-за этого и из-за их большого общего сходства он предположил, что они, вероятно, представляют хроновиды в рамках одной эволюционной линии, продолжающейся около 4 миллионов лет. Другими словами, только один вид Pteranodon мог присутствовать в любой момент времени, и P. sternbergi (или Geosternbergia), по всей вероятности, был прямым предком P. longiceps.
Многие исследователи считают, что существует как минимум два вида птеранодонов. Однако, помимо описанных выше различий между самцами и самками, посткраниальные скелеты птеранодонов практически не отличаются между видами или экземплярами, а тела и крылья всех птеранодонтов по существу идентичны.
Два вида. of Pteranodon традиционно признаны действительными: Pteranodon longiceps, типовой вид и Pteranodon sternbergi. Виды различаются только формой гребня у взрослых самцов (описанной выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа. Поскольку хорошо сохранившиеся окаменелости черепа птеранодона крайне редки, исследователи в большинстве случаев используют стратиграфию (то есть, в каком слое геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности.
Pteranodon sternbergi - единственный известный вид Pteranodon с прямым гребнем. Нижняя челюсть P. sternbergi была 1,25 метра (4,1 фута) в длину. Он был собран Джорджем Ф. Стернбергом в 1952 году и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 году в нижней части формации Ниобрара. Он был старше P. longiceps и, как считает Беннетт, был прямым предком более позднего вида.
Потому что окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi, обнаружены исключительно в нижних слоях формации Ниобрара, а P. longiceps ископаемые исключительно в верхних слоях, ископаемое без черепа может быть идентифицировано на основе его положения в геологической колонке (хотя для многих ранних находок ископаемых не было зарегистрировано точных данных о его местонахождении, что делает многие ископаемые неидентифицируемыми).
Различия в анатомии черепа и классификация образцов, отнесенных к Pteranodon (нарисованы в масштабе, неконсервированные части показаны серым) Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое расположение этого рода в пределах Pteranodontia от Andres and Myers (2013).
| Pteranodontia |
|
P. occidentalis, где руки, плечевой пояс и пальцы являются настоящими костями, а остальное было взято из других образцов. 
SW Реконструкция Уиллистона Ornithostoma ingens, синонима P. longiceps 
Палеонтологический портал 
