Войти
| Pterodactylus. Временной диапазон: Ранний Титонский,. 150,8–148,5 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Суб-взрослый типовой образец P. antiquus, Баварская государственная коллекция палеонтологии и геологии | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Порядок: | †Pterosauria |
| Подотряд: | †Pterodactyloidea |
| Clade: | †Euctenochasmatia |
| Род: | †Pterodactylus. Rafinesque, 1815 |
| Типовой вид | |
| †Ornithocephalus antiquus . Sömmerring, 1812 | |
| Вид | |
| |
| Синонимы | |
синонимия рода
| |
Pterodactylus (от греч. πτεροδάκτυλος, pterodaktulos, что означает «крылатый палец») вымерший род из эвтенохазматов птеродактилоид птерозавр, членами которого обычно являются k известные как птеродактили (). Считается, что он содержит только один вид, Pterodactylus antiquus, который первоначально был описан как Ornithocephalus antiquus, но родовое название Pterodactylus было сочтено правильным термином. для животного, и поэтому P. antiquus был обозначен как типовой вид Pterodactylus, а O. antiquus - как устаревший синоним первого. Pterodactylus также является первым родом птерозавров, названным и идентифицированным как летающая рептилия.
Ископаемые останки Pterodactylus в основном были обнаружены в известняке Solnhofen в Bavaria, Германия, которая восходит к позднеюрскому периоду (ранний титонский этап), примерно от 150,8 до 148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные останки птеродактиля предварительно были обнаружены в других местах в Европе, а также в Африке.
. Многие исследования показывают, что птеродактиль был хищником, который, вероятно, охотился на рыбу. а также другие мелкие животные. Как и у всех птерозавров, у птеродактиля были крылья, образованные кожей и мышечной мембраной, простирающейся от удлиненного безымянного пальца до задних конечностей. Он поддерживался изнутри коллагеновыми волокнами, а снаружи ороговевшими гребнями. Pterodactylus был маленьким птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus, и он также жил раньше, в течение позднего юрского периода, в то время как и Pteranodon, и Quetzalcoatlus жили в Поздний мел. Pterodactylus жил вместе с другими небольшими птерозаврами, такими как хорошо известный Rhamphorhynchus, а также с другими родами, такими как Scaphognathus, Anurognathus и Ctenochasma. Классификация Pterodactylus с тех пор сбивает палеонтологов с толку. Некоторые относят птеродактиля к кладе Euctenochasmatia, в то время как другие просто рассматривают его как базального члена подотряда Pterodactyloidea.
Оригинальная медная гравюра с изображением P. antiquus голотипа. Эгид Верхелст II и опубликовано итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини, 1784 Образец типа животного, теперь известного как Pterodactylus antiquus, был одним из первых птерозавров Окаменелости никогда не будут идентифицированы. Первый экземпляр Pterodactylus был описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, обнаруженного в известняке Солнхофена Бавария. Коллини был хранителем «Naturalienkabinett» или кабинета редкостей природы (предшественник современной концепции музея естественной истории ) во дворце Чарльза Теодора, Курфюрст Баварии в Мангейме. Образец был передан в коллекцию графом Фридрихом Фердинандом цу Паппенгейм около 1780 года и был извлечен из литографического известнякового карьера в Eichstätt. Однако фактическая дата открытия экземпляра и внесения в коллекцию неизвестна, и он не был упомянут в каталоге коллекции 1767 года, поэтому он должен был быть приобретен в какой-то момент между этой датой и описанием Коллини в 1784 году. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавров; «Образец Pester» вида Pterodactylus micronyx был описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше, чем образец из Мангейма, но сначала он считался окаменевшим ракообразным, и только в 1856 году этот вид был правильно описан как птерозавр немецким палеонтологом Германом фон Мейером.
Ваглером, восстановленным в 1830 году водного птеродактиля В своем первом описании экземпляра из Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это было летающее животное. Фактически, Коллини не мог понять, что это за животное, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, но не по какой-либо анатомической причине, а потому, что, по его мнению, в океанских глубинах с большей вероятностью обитали неизвестные виды животных. Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых еще в 1830 году, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст о «земноводных», который включал иллюстрацию птеродактиля, использующего свои крылья в качестве ласт. Ваглер зашел так далеко, что классифицировал Pterodactylus вместе с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами, ихтиозаврами и монотремами ) в класс Gryphi между птицами и
Первоначальное восстановление жизни Германа, первое из всех птерозавров, 1800 г. Немецко-французский ученый Иоганн Герман был первым, кто заявил, что Птеродактиль использовал свой длинный безымянный палец для поддержки крыла. мембрана. Еще в марте 1800 года Германн предупредил выдающегося французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена оккупационными войсками Наполеона и отправлена во французские коллекции. в Париже (и, возможно, самому Кювье) в качестве военной добычи; в то время специальные французские политические комиссары систематически изымали художественные ценности и предметы, представляющие научный интерес. Германн отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию экземпляра (хотя он не исследовал его лично), который, по его мнению, был млекопитающим, включая первое известное восстановление жизни птерозавра. Германн восстановил животное с перепонками крыльев, простирающимися от длинного безымянного пальца до щиколотки, и покровом из меха (ни перепонки крыла, ни шерсть в образце не сохранились). Германн также добавил перепонку между шеей и запястьем, как и у летучих мышей. Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа Кювье первым опубликовал эти идеи в декабре 1800 г. в очень кратком описании. Однако, в отличие от Германа, Кювье был убежден, что животное было рептилией. На самом деле образец не был конфискован французами. Напротив, в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен, где барон получил общее освобождение от конфискации баварских коллекций. Кювье попросил фон Молля изучить окаменелость, но ему сообщили, что найти ее не удалось. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более подробное описание, в котором назвал животное Петро-Дактилем, однако это была типографская ошибка, которая позже была исправлена им на Птеро-Дактиль. Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была прибрежная птица. Кювье заметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил для поддержки мембраны, которая, удлиняя переднюю конечность этого животного, образовала хорошее крыло».
Неправильное восстановление вида фон Земмеррингом в 1817 году Pterodactylus brevirostris Вопреки сообщению фон Молля, окаменелость не пропала; его изучал Самуэль Томас фон Зёммерринг, который прочитал об этом публичную лекцию 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Зёммерринг написал письмо Кювье, сожалея о том, что ему только недавно сообщили об этом. Информационный запрос Кювье. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Земмерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus. Животное было описано как летучая мышь и как форма между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточное звено по происхождению, а по «аффинности» или архетипу. Кювье не согласился, и в том же году в своих окаменелостях Ossemens дал длинное описание, в котором он повторил, что это животное было рептилией. Лишь в 1817 году был обнаружен второй экземпляр Pterodactylus, снова из Зольнхофена. Этот крошечный экземпляр был в том году описан фон Земмеррингом как Ornithocephalus brevirostris, названный из-за его короткой морды, который теперь считается ювенильным признаком (теперь считается, что этот образец представляет собой ювенильный экземпляр другого рода, вероятно, Ctenochasma ). Он предоставил реставрацию скелета, первую из опубликованных для любого птерозавра. Эта реставрация была очень неточной: фон Зёммерринг принял длинные пястные кости за кости нижней части руки, нижнюю часть руки за плечевую кость, эту верхнюю часть руки за грудную кость и эта грудина снова для лопаток. Земмерринг не изменил своего мнения о том, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучих мышей» для интерпретации птерозавров будет оставаться влиятельной еще долго после того, как примерно в 1860 году был достигнут консенсус, что они были рептилиями. Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми мехом, теплокровными и имели перепонку крыльев, доходящую до лодыжки. Некоторые из этих элементов были подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, в то время как другие остаются спорными.
В 1815 году родовое имя Ptéro-Dactyle было латинизировано Константином Самуэлем Рафинеском для Pterodactylus. Однако, не зная о публикации Рафинеска, сам Кювье в 1819 году латинизировал имя Птеро-Дактиль снова Птеродактилю, но конкретное имя, которое он затем дал, longirostris, должно иметь приоритет перед антиквом фон Земмерринга. В 1888 году английский натуралист Ричард Лайдеккер обозначил Pterodactylus antiquus как типовой вид Pterodactylus и считал Ornithocephalus antiquus синонимом. Он также обозначил образец BSP AS.I.739 как голотип этого рода.
Размер голотипа суб-взрослого (синий) и взрослого (зеленый) экземпляров в Птеродактиль известен по более чем 30 ископаемым образцам, и хотя большинство из них принадлежит молодым особям, во многих сохранились полные скелеты. Pterodactylus antiquus был относительно небольшим птерозавром, размах крыльев которого составлял около 1,04 метра (3 фута 5 дюймов), на основании единственного известного взрослого экземпляра, который представлен изолированным черепом. Когда-то считалось, что другие «виды» были меньше. Однако было показано, что эти более мелкие экземпляры представляют собой молодых особей Pterodactylus, а также его современных родственников, включая Ctenochasma, Germanodactylus, Aurorazhdarcho, Gnathosaurus и гипотетически Aerodactylus, если этот род действительно действителен.
Черепа взрослого Pterodactylus были длинными и тонкими, с примерно 90 узкими коническими зубами. Зубы отходили назад от кончиков обеих челюстей и становились меньше по мере удаления от кончиков челюстей, в отличие от тех, что наблюдались у большинства родственников, где зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были относительно одинаковыми по размеру. Зубы Pterodactylus также заходили дальше в челюсть по сравнению с близкими родственниками, и некоторые из них располагались ниже передней части носоанорбитального отверстия, которое является самым большим отверстием в черепе. Еще одна аутапоморфия, которой обладает Pterodactylus, заключается в том, что череп и челюсти были прямыми, в отличие от изогнутых вверх челюстей, наблюдаемых в связанных ctenochasmatids.
Life восстановлении BMMS 7, самый крупный из известных экземпляров Pterodactylus. Форма гребня мягких тканей основана на образце BSP 1929 I 18 Pterodactylus, как и родственные птерозавры, имел гребень на черепе, состоящий в основном из мягких тканей. У взрослого Pterodactylus этот гребень простирался между задним краем анторбитального отверстия и задней частью черепа. По крайней мере, у одного экземпляра гребень имел короткое костное основание, что также наблюдается у родственных птерозавров, таких как Germanodactylus. Сплошные гребни были обнаружены только у крупных полностью взрослых особей Pterodactylus, что указывает на то, что это была структура отображения, которая становилась больше и более развитой по мере того, как особи достигли зрелости. В 2013 году исследователь птерозавров отметил, что другие авторы утверждали, что гребень мягких тканей птеродактиля простирается назад за череп; Сам Беннет, однако, не нашел никаких доказательств того, что гребень простирается за заднюю часть черепа. Два экземпляра P. antiquus (образец голотипа BSP AS I 739 и неполный череп BMMS 7, самый крупный известный череп P. antiquus) имеют низкий костный гребень на черепе; в BMMS 7 он имеет длину 47,5 мм (1,87 дюйма, более или менее 24% от предполагаемой общей длины черепа) и имеет максимальную высоту 0,9 мм (0,035 дюйма) над орбитой. Несколько экземпляров, ранее относившихся к P. antiquus, сохранили свидетельства удлинения мягких тканей этих гребней, в том числе «затылочный валик», гибкую, похожую на язычок структуру, отходящую от задней части черепа. Большинство этих особей было переклассифицировано в родственный вид Aerodactylus scolopaciceps, который, однако, может быть не более чем младшим синонимом. Даже если Aerodactylus действительны, по крайней мере, один экземпляр с этими характеристиками все еще считается принадлежащим к Pterodactylus, BSP 1929 I 18, у которого есть затылочная лапка, аналогичная предложенному определению Aerodactylus, а также небольшой треугольный гребень из мягких тканей с пиком. гребня, расположенного над глазами.
Образец голотипа вида P. spectabilis, который теперь считается молодым экземпляром P. antiquus Как и другие птерозавры (особенно Rhamphorhynchus ), экземпляры Pterodactylus могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. И пропорции костей конечностей, и размер и форма черепа, и размер и количество зубов менялись по мере роста животных. Исторически это приводило к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) ошибочно принимались за новые виды Pterodactylus. Несколько подробных исследований с использованием различных методов для измерения кривых роста среди известных образцов показали, что на самом деле существует только один допустимый вид Pterodactylus, P. antiquus.
Самые молодые неполовозрелые экземпляры Pterodactylus antiquus (поочередно интерпретируемые как молодые экземпляры отдельные виды P. kochi) имеют небольшое количество зубов, всего 15 в некоторых, и зубы имеют относительно широкое основание. Зубы других экземпляров P. antiquus как более узкие, так и более многочисленные (у нескольких экземпляров присутствует до 90 зубов).
Образцы Pterodactylus можно разделить на два разных годичных класса. В первом классе черепа составляют всего от 15 до 45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма) в длину. Второй годовой класс характеризуется черепами от 55 до 95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма) в длину, но, тем не менее, еще незрелыми. Эти первые две размерные группы когда-то были классифицированы как молодые и взрослые особи вида P. kochi, пока дальнейшие исследования не показали, что даже предполагаемые «взрослые особи» были неполовозрелыми и, возможно, принадлежали к отдельному роду. Класс третьего года представлен образцами «традиционного» P. antiquus, а также несколькими изолированными крупными экземплярами, когда-то отнесенными к P. kochi, которые по размеру перекрывают P. antiquus. Однако все экземпляры третьего года обучения также демонстрируют признаки незрелости. Полностью зрелые экземпляры Pterodactylus остаются неизвестными или могли быть ошибочно отнесены к другому роду.
Ископаемый таз большого экземпляра, теперь относящегося к сомнительному виду P. grandipelvis Разные годовые классы особей Pterodactylus antiquus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri, вероятно, размножался сезонно и постоянно рос в течение своей жизни. Новое поколение P. antiquus 1-летнего класса должно было появиться сезонно и достигнуть 2-летнего размера к тому времени, когда вылупится следующее поколение, создавая в летописи окаменелостей отчетливые «группы» из особей одинакового размера и возраста. Класс наименьшего размера, вероятно, состоял из особей, которые только начали летать и были моложе одного года. Класс второго года представляет особей в возрасте от одного до двух лет, а редкий класс третьего года состоит из особей старше двух лет. Эта модель роста похожа на современные крокодилы, а не на быстрый рост современных птиц.
Сравнение склеральных колец Pterodactylus antiquus и современные птицы и рептилии предполагают, что это могло быть дневным. Это может также указывать на разделение ниши с современными птерозаврами, предположительно ведущими ночным, такими как Ctenochasma и Rhamphorhynchus.
Гипотетическое восстановление птеродактиля в его среде Образцы Pterodactylus были найдены в основном в известняке Solnhofen (геологически известном как формация Альтмюльталь) Бавария, Германия. Основной состав этой формации - мелкозернистый известняк, происходящий в основном из близлежащих городов Зольнхофен и Эйхштетт, который образован грязевыми иловыми отложениями. Известняк Зольнхофена - это разнообразный лагерштетский, содержащий широкий спектр различных существ, включая очень подробные окаменелые отпечатки организмов с мягким телом, таких как медузы. В формации также были обнаружены многочисленные образцы птерозавров, похожих на Pterodactylus, в том числе рамфоринхов Rhamphorhynchus и Scaphognathus, несколько галлодактилид, таких как Aerodactylus, Ardeadactylus, Aurorazhdarcho и Cycnorhamphus, ctenochasmatids Ctenochasma и Gnathosaurus, anurognathid Anurognathus, германодактилид Germanodactylus, а также базальный euctenochasmatian Diopecephalus. Ископаемые останки динозавров Archeopteryx и Compsognathus также были обнаружены в известняке, эти образцы были связаны с ранней эволюцией перьев, поскольку они были одними из немногих, у которых они были в юрский период. Различные останки ящерицы были также найдены рядом с останками Pterodactylus, причем несколько экземпляров были отнесены к Ardeosaurus, Bavarisaurus и Eichstaettisaurus. Crocodylomorph образцы были широко распространены в пределах стоянки окаменелостей, большинство из них были отнесены к метриоринхидам родам Cricosaurus, Dakosaurus, Geosaurus и Рахеозавр. Эти роды в просторечии называются морскими или морскими крокодилами из-за их схожего строения. ринхоцефальные роды Homoeosaurus и Pleurosaurus также были обнаружены в формации вместе с несколькими черепахами, такими как Eurysternum и Paleomedusa. Окаменелости ихтиозавра Aegirosaurus также присутствовали на этом участке, а также останки рыб, при этом многие образцы были отнесены к рыбам с плавниками, таким как Галекоморфы Lepidotes, Propterus, Gyrodus, Mesturus, Proscinetes, Caturus, Ophiopsis и Ophiopsiella, пахикормиды Asthenocormus, Hypsocormus и Orthocormus, а также aspidorhynchid Aspidorhynchus и ichthyodectid Thrissops.
Образец P. antiquus (AMNH 1942), показывающий вдавления мышц в грудной клетке и мембранах крыльев Первоначальная классификация Pterodactylus началась, когда палеонтолог Герман фон Мейер использовал название Pterodactyli для содержания Pterodactylus и других птерозавров, известных в то время. Принц Чарльз Люсьен Бонапарт в 1838 году внес поправку в семейство Pterodactylidae. Однако в последнее время этой группе было дано несколько конкурирующих определений.
Начиная с 2014 года исследователи Стивен Видович и Дэвид Мартилль провели анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами, тесно связанными с ктенохазматоидами, возможно, были более тесно связаны с ними. продвинутые дсунгариптероиды или, в некоторых случаях, не входят в обе группы. Их заключение было опубликовано в 2017 году, в котором они поместили Pterodactylus в качестве базального представителя подотряда Pterodactyloidea.
| Pterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Как показано ниже, результаты другой топологии основаны на филогенетическом анализе, проведенном Лонгричем, Мартиллом и Андресом. в 2018 г. В отличие от предыдущих результатов, приведенных выше, они поместили Pterodactylus в кладу Euctenochasmatia, что привело к более производной позиции.
| Archaeopterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
pecies Rhamphorhynchus muensteri, который ранее был отнесен к виду Pterodactylus münsteri Многие виды были отнесены к Pterodactylus за годы, прошедшие после его открытия. В первой половине XIX века любой новый вид птерозавров будет называться Pterodactylus, что, таким образом, стало «таксоном мусорных корзин ». Даже после того, как явно разным формам позже было дано собственное родовое название, новые виды будут созданы из очень продуктивных участков по всей Европе и Северной Америке, часто на основе лишь немного отличающегося материала.
Самые ранние переназначения птерозавров вид Pterodactylus начался в 1825 году с описания Rhamphorhynchus; Коллекционер окаменелостей Георг Граф цу Мюнстер предупредил немецкого палеонтолога Самуэля Томаса фон Зёммерринга о нескольких отличных ископаемых образцах, которые, по мнению Зёммерринга, принадлежали древней птице. При дальнейшем изучении окаменелостей были обнаружены зубы, которым Граф цу Мюнстер создал слепок черепа. Позже он отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу, который узнал в нем птерозавра, а именно разновидность Pterodactylus. Однако в то время большинство палеонтологов ошибочно считают род Ornithocephalus допустимым названием Pterodactylus, и поэтому найденный образец был назван Ornithocephalus Münsteri, который впервые был упомянут самим Графом цу Мюнстером. Другой образец был найден и описан Графом цу Мюнстером в 1839 году, он отнес этот образец к новому отдельному виду, названному Ornithocephalus longicaudus; конкретное имя означает «длинный хвост» по отношению к размеру хвоста животного. Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально внес поправки, согласно которым род Pterodactylus имеет приоритет над Ornithocephalus, поэтому он переназначил виды O. münsteri и O. longicaudus в Pterodactylus münsteri и Pterodactylus longicaudus. В 1846 году фон Мейер создал новый вид Pterodactylus gemmingi на основе длиннохвостых останков; конкретное имя чтит коллекционера окаменелостей. Позже, в 1847 году, фон Мейер, наконец, ввел родовое имя Rhamphorhynchus (что означает «клювовая морда») из-за отчетливо длинных хвостов, наблюдаемых у найденных экземпляров, которые намного длиннее, чем у птеродактиля. Он определил вид P. longicaudus как типовой вид Rhamphorhynchus, что привело к новой комбинации, названной Rhamphorhynchus longicaudus. Позже вид R. münsteri был изменен Лайдеккером на Rhamphorhynchus muensteri в 1888 году из-за правила ICZN, запрещающего использование нестандартных латинских символов, таких как ü, в научных названиях.
Фрагменты голотипа челюсти и зубы Cimoliopterus, который ранее был известен как Pterodactylus cuvieri Начиная с 1846 года, многие образцы птерозавров были обнаружены недалеко от деревни Burham в Kent, Англия британскими палеонтологами Джеймсом Скоттом Бауэрбанком и сэром Ричардом Оуэном. Бауэрбанк отнес ископаемые останки к двум новым видам; первый был назван в 1846 году как Pterodactylus giganteus; конкретное название означает «гигантский» на латинском в связи с большим размером останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri в честь французского ученого Жоржа Кювье. Позже в 1851 году Оуэн назвал и описал новые образцы птерозавров, которые снова были обнаружены в Англии. Он отнес эти образцы к новому виду под названием Pterodactylus compressirostris. Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули повторно описал P. compressirostris, которому он присвоил род Lonchodectes (что означает «копье кусающий»), и поэтому сделал P. Compressirostris типовой вид и создал новую комбинацию L. compressirostris. В обзоре 2013 г. P. giganteus и P. cuvieri были отнесены к новым родам; P. giganteus был отнесен к роду под названием Lonchodraco (что означает «копьеносный дракон»), в результате чего была получена новая комбинация под названием L. giganteus, а P. cuvieri был отнесен к новому роду Cimoliopterus (что означает «меловое крыло»), создав C. cuvieri. Еще в 1859 году Оуэн нашел останки передней части морды в Кембриджских Гринсанд и отнес их к виду Pterodactylus segwickii; в честь Адама Седжвика, британского геолога. Однако в 2013 году этот вид был отнесен к роду Camposipterus, в результате чего была создана новая комбинация C. segwickii. Позже, в 1861 году, Оуэн снова обнаружил несколько отчетливо выглядящих ископаемых останков в Кембридже Гринсанд, которые были отнесены к новому виду, названному Pterodactylus simus, хотя британский палеонтолог Гарри Говьер Сили создал отдельное родовое название назвал Ornithocheirus и переназначил P. simus в качестве типового вида, создав комбинацию Ornithocheirus simus. Между 1869 и 1870 годами Сили переназначил многие виды птерозавров в Ornithocheirus, а также создал несколько новых видов. Однако многие из этих видов теперь переклассифицированы в другие роды или считаются nomina dubia. В 1874 году в Англии были найдены новые экземпляры, опять же Оуэном, эти экземпляры были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus sagittirostris, однако этот вид был переделан в род Lonchodectes в 1914 году Хули, что привело к L. sagittirostris. Этот вывод был пересмотрен Rigal et al. в 2017 году, который не согласился с переназначением Хули, и поэтому создал род Serradraco, что впоследствии привело к новой комбинации, названной S. sagittirostris.
Образец YPM1177, первый обнаруженный череп птеранодона, который тогда был отнесен к виду Pterodactylus Отнесение новых видов птерозавров к Pterodactylus было обычным делом не только в Европе, но и в Северной Америке; палеонтологи, такие как Отниэль Чарльз Марш, например, в 1871 году описали несколько экземпляров беззубых птерозавров, которые сопровождались зубами, принадлежавшими рыбе Xiphactinus, которую Марш предположил, что эти зубы принадлежали Он нашел образцы птерозавров, поскольку у всех обнаруженных в то время птерозавров были зубы. Затем он отнес эти образцы к новому виду, названному «Pterodactylus oweni», но он был изменен на Pterodactylus occidentalis, поскольку было обнаружено, что «P. oweni» был озабочен видом птерозавров, описанным с тем же именем назад в 1864 году Сили. В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также обнаружил различные образцы птерозавров в Северной Америке, он отнес их к двум новым видам, известным как Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia, Коп попытался отнести найденные им образцы к роду Ornithocheirus., но неправильно написала, забыв букву «е». Однако в 1875 году Коп переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia в Pterodactylus umbrosus и Pterodactylus harpyia, хотя с тех пор эти виды считались nomina dubia. Палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон раскопал первый череп птерозавра и обнаружил, что животное было беззубым, это заставило Марша создать род Pteranodon (что означает «беззубое крыло») и поэтому переназначил все виды американских птерозавров, включая те, которые он назвал, от Pterodactylus до Pteranodon.
Позже, в 1980-х годах, последующие изменения, внесенные Питером Веллнхофером, сократили количество признанных видов примерно до полдюжины. Многие виды, отнесенные к Pterodactylus, были основаны на молодых особях и впоследствии были признаны неполовозрелыми особями других видов или родов. К 1990-м годам стало понятно, что это верно даже для части оставшихся видов. Например, P. elegans, как было установлено в ходе многочисленных исследований, является незрелой Ctenochasma. Другой вид Pterodactylus, первоначально основанный на небольших незрелых экземплярах, был P. micronyx. Однако трудно точно определить, из какого рода и вида P. micronyx может быть ювенильной формой. Стефан Жув, Кристофер Беннет и другие однажды предположили, что он, вероятно, принадлежал либо к Gnathosaurus subulatus, либо к одному из видов, принадлежащих к Ctenochasma, хотя после дополнительных исследований Беннетт отнес его к роду Aurorazhdarcho. Другой вид со сложной историей - P. longicollum, названный фон Мейером в 1854 году на основании большого экземпляра с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, в том числе, обнаружили, что P. longicollum отличается от P. kochi и P. antiquus. Анвин обнаружил, что P. longicollum ближе к Germanodactylus и, следовательно, требует нового названия рода. Иногда его относили к роду Diopecephalus, потому что Гарри Говьер Сили основал этот род частично на материале P. longicollum. Однако Беннетт показал, что образец типа , позже обозначенный как Diopecephalus, был окаменелостью, принадлежащей P. kochi, и больше не считался отдельным от Pterodactylus. Таким образом, Diopecephalus является синонимом Pterodactylus и, как таковой, недоступен для использования в качестве нового рода для "P." лонгиколлум. "П." longicollum в конечном итоге стал типовым видом отдельного рода Ardeadactylus.
Образец ювенильного типа Pterodactylus kochi, теперь переименованный в Diopecephalus kochi Единственный хорошо известный и хорошо известный поддерживаемыми видами, оставшимися к первым десятилетиям XXI века, были P. antiquus и P. kochi. Однако большинство исследований, проведенных в период с 1995 по 2010 год, не нашли причин для разделения даже этих двух видов и рассматривали их как синонимы. Более поздние исследования взаимоотношений птерозавров показали, что анурогнатиды и птеродактилоиды являются сестринскими группами, что ограничивает более инклюзивную группу Caelidracones всего двумя кладами. В 1996 году Беннетт предположил, что различия между экземплярами P. kochi и P. antiquus могут быть объяснены различиями в возрасте, причем P. kochi (включая экземпляры, поочередно классифицируемые как P. scolopaciceps) представляют собой незрелую стадию роста P. антиквус. В статье 2004 года Джув использовал другой метод анализа и получил тот же результат, показывая, что «отличительные» черты P. kochi были связаны с возрастом, и используя математическое сравнение, чтобы показать, что эти две формы представляют собой разные стадии роста тот же вид. Дополнительный обзор образцов, опубликованных в 2013 году, показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. kochi и P. antiquus были вызваны ошибками измерения, что еще раз подтверждает их синонимию.
К 2010-м годам было проведено большое количество исследований. был разработан на основе идеи, что P. kochi и P. scolopaciceps были ранними стадиями роста P. antiquus. Однако в 2014 году двое ученых начали публиковать исследования, которые бросили вызов этой парадигме. Стивен Видович и Дэвид Мартил пришли к выводу, что различия между экземплярами P. kochi, P. scolopaciceps и P. antiquus, такие как разная длина шейных позвонков, более тонкие или более толстые зубы, более округлые черепа и то, насколько далеко зубы отходят назад в челюсти были достаточно значительными, чтобы разделить их на три разных вида. Видович и Мартилль также выполнили филогенетический анализ, в ходе которого все относящиеся к делу образцы рассматривались как отдельные единицы, и обнаружили, что образец типа P. kochi не образует естественную группу с группой P. antiquus. Они пришли к выводу, что род Diopecephalus может быть возвращен для использования для различения "P". kochi из P. antiquus. Они также назвали новый род Aerodactylus для P. scolopaciceps. Итак, то, что Беннетт считал ранними стадиями роста одного вида, Видович и Мартилл считали представителями новых видов.
В 2017 году Беннетт оспорил эту гипотезу, он утверждал, что, хотя Видович и Мартилл определили реальных различий между этими тремя группами образцов, они не предоставили никакого обоснования того, что различий было достаточно, чтобы различать их как виды, а не просто индивидуальные вариации, изменения роста или просто из-за дробления и искажения во время процесса окаменения. Беннетт указал, в частности, на данные, использованные для различения Aerodactylus, которые настолько отличались от данных по родственным видам, что это могло быть связано с неестественным скоплением особей. В результате Беннет продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как годовые классы неполовозрелых Pterodactylus antiquus.
На протяжении своей более чем 200-летней истории различные виды Pterodactylus претерпели ряд изменений в классификации и, таким образом, приобрели большое количество синонимов. Кроме того, ряд видов, отнесенных к Pterodactylus, основан на бедных останках, которые оказалось трудно отнести к тому или иному виду, и поэтому они считаются nomina dubia (что означает «сомнительные названия»). Следующий список включает имена, которые использовались для идентификации новых видов птерозавров, которые в настоящее время были реклассифицированы или до недавнего времени считались принадлежащими собственно Pterodactylus, а также имена, основанные на другом материале, который еще не был отнесен к другим родам. В этот список также входят виды nomina nuda (что означает «голые названия»), которые не были официально опубликованы. Виды, которые относятся к nomina oblita (что означает «забытые имена»), были выведены из употребления, а виды, которые относятся к nomina rejecta (что означает «отвергнутые имена»), являются теми, которые имеют был отклонен, потому что вместо него было принято более предпочтительное название.
| Список видов | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Реконструкция жизни птеранодона, в народе называемого «птеродактилем» Птеродактиль считается одним из самых знаковых доисторических существ, неоднократно появлявшимся в книгах, фильмы, а также телесериалы и несколько vi деигры. Неофициальное название «птеродактиль » иногда используется для обозначения любого вида животных, принадлежащих к отряду Pterosauria, хотя в большинстве случаев к Pterodactylus, как к его наиболее известному представителю. группы. Популярный аспект Pterodactylus состоит из удлиненного гребня на голове и потенциально больших крыльев. Исследования Pterodactylus, однако, показывают, что у него может даже не быть костного черепного гребня, хотя несколько анализов доказали, что у Pterodactylus гребень на самом деле может состоять из мягкой ткани, а не из кости.
Птеродактиль - звездный персонаж фильм ужасов 2005 Птеродактиль, где он идентифицирован с неофициальным названием «птеродактиль», отсюда и название фильма. В фильме «птеродактили» напоминают аспект далекого родственного рода Pteranodon из-за удлиненного костного гребня черепа и своего огромного размера. Одна из характерных черт Птеродактиля в фильме - это обладание зубами, в то время как это в целом верно для Птеродактиля, общий внешний вид существ в фильме похож на Птеранодон, а также большой размер, что делает их похожими на какой-то птерозавр, идентичный Птеранодону, но обладающий зубами.
Другой вид существ, подобных птеродактилю, содержится в J. Р. Р. Толкин Средиземье легендариум. В этом романе Назгул, представленные как Черные Всадники, - это девять персонажей, которые управляли летающими монстрами, внешне похожими на Птеродактиля. Кристофер Толкин, сын автора, описал летающих монстров как «Назгул-птиц»; его отец описал внешний вид коней как несколько «птеродактильных» и признал, что это явно «новая мифология».
Палеонтологический портал 
СМИ, относящиеся к Pterodactylus на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Pterodactylus на Wikispecies
