Войти
| Pteranodontoids. Временной диапазон: Ранний - Поздний мел,. ~ 140–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет самки Geosternbergia sternbergi | |
 | |
| Установленный скелет Tropeognathus mesembrinus в Национальном музее Бразилии | |
Научный классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Отряд: | †Pterosauria |
| Подотряд: | †Pterodactyloidea |
| Clade: | †Ornithocheiroida |
| Clade : | †Pteranodontoidea. Kellner, 1996 |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Pteranodontoidea (или pteranodontoids, от греческого, что означает «беззубые крылья») является вымершим кладой из орнитохейроид птерозавров от раннего до позднего мела (от начала валанжина до конца маастрихта этапов) Азии, Африки, Европы, Северной Америки и Южной Америки. Он был назван Александром Вильгельмом Армином Келлнером в 1996. В 2003 году Келлнер определил кладу как таксон на основе узлов, состоящий из последнего общего предка Anhanguera, Pteranodon и всех его потомков. Кладу Ornithocheiroida иногда считают старшим синонимом Pteranodontoidea, однако это зависит от его определения. Брайан Андрес (2008, 2010, 2014) в своем анализе преобразовывает Ornithocheiroida, используя определение Келлнера (2003), чтобы избежать этой синонимии.
Несмотря на значение названия группы, не все птеранодонтоиды были беззубыми, чем раньше. у таких родов, как истиодактилиды и орнитохейриды были зубы, которые они использовали для ловли добычи, и некоторые выводы привели к идее, что позже они превратились в беззубых птеранодонтидов. Птеранодонтоиды также были самой разнообразной группой птерозавров на протяжении мелового периода и, следовательно, наиболее успешными летчиками своего времени. Однако в конце позднего мелового периода их в основном заменили более крупные аждархиды, что привело к соревнованиям за ресурсы и местность, но даже в этом случае птеранодонтоиды все же смогли выжить вместе с ними, и такие роды, как Альсионе, Barbaridactylus, Simurghia и Tethydraco жили до мелового-палеогенового вымирания (широко известного как «исчезновение динозавры "), около 66 миллионов лет назад. У птеранодонтоидов была такая же диета, как у современных парящих птиц, таких как альбатрос, которые в основном состояли из рыбы. Однако некоторые роды этой группы питались в основном падалью, это можно увидеть на более ранних родах, таких как Istiodactylus. Они также были известны своим пропорционально большим размахом крыльев, хотя, как упоминалось ранее, не таким большим, как у аждархид, который достигал около 12 метров (39 футов), в то время как самый большой зарегистрированный размах крыльев любого птеранодонтоида достигал только 8,70 метра (28,5 футов).
Lectotype rostrum Pterodactylus giganteus, первого известного птеранодонтоида В были найдены несколько останков окаменелостей Меловая формация в Англии, меловая яма, известная большим разнообразием окаменелостей, принадлежащих различным животным. Британский палеонтолог Джеймс Скотт Бауэрбанк назвал и описал найденные экземпляры как новый вид Pterodactylus, P. giganteus из-за его гораздо большего размера. Отнесение новых видов птерозавров к Pterodactylus было очень распространенным явлением в то время, поскольку Pterodactylus был тогда самым известным птерозавром. В 1851 году Бауэрбанк обнаружил еще несколько экземпляров в той же меловой яме, что и P. giganteus, и отнес эти образцы к еще одному недавно названному виду Pterodactylus, известному как P. cuvieri, в честь немецких естествоиспытателей и зоолог Жорж Кювье. Позже в том же году британский палеонтолог сэр Ричард Оуэн также обнаружил несколько ископаемых образцов в формации Chalk, в описании которых он отнес их к Pterodactylus compressirostris.
Позже Оуэн обнаружил много ископаемых образцов. из другого ископаемого места под названием Cambridge Greensand, он затем отнес эти образцы к новому виду под названием Pterodactylus simus. Дав название этому новому виду, британский палеонтолог Гарри Говьер Сили создал новый отдельный род, названный Ornithocheirus (от древнегреческого «ὄρνις», что означает «птица», и «χεῖρ», означает «рука»), что связано с представлением о времени, когда птерозавры были прямыми предками птиц. В 1869 году Сили переназначил Pterodactylus cuvieri в новый вид, названный Ptenodactylus cuvieri, но в 1870 году Сили понял, что родовое название Ptenodactylus было занято, и поэтому он переназначил вид в Ornithocheirus cuvieri. За эти два года Сили также переназначил различные виды птерозавров, в том числе упомянутый P. cuvieri, во вновь названные виды Ornithocheirus, то есть всего 27. Затем он опубликовал книгу под названием The Ornithosauria (что означает «птичья ящерица»), касающуюся взаимоотношений птиц и птерозавров.
Образец YPM1177, типовой образец Pteranodon, ныне интерпретируется как особь женского пола из-за ее короткого черепного гребня Присвоение названий различным видам птерозавров, а также роду Ornithocheirus в Англии привело к дальнейшим исследованиям в других местах. В Соединенных Штатах американский палеонтолог Отниэль Чарльз Марш возглавил экспедицию к месторождениям Smoky Hill Chalk в западном Канзасе в 1870 году. Марш обнаружил первые в истории образцы птерозавров из Северной Америки (экземпляры YPM 1160 и YPM 1161), которые теперь относятся к роду Pteranodon и состояли из частичных остатков крыльев и зуба рыба Xiphactinus, которую Марш когда-то считал принадлежащей птеранодону. В 1871 году он отнес эти образцы к новому виду, названному «Pterodactylus oweni» (что означает «крылатый палец Оуэна»), в честь сэра Ричарда Оуэна, но он понял, что выбранное им имя уже использовалось для другого европейского птерозавра. вид, описанный Гарри Сили, поэтому он переименовал свое открытие в Pterodactylus occidentalis (что означает «западный крылатый палец»), в связи с местом, где он был обнаружен, он затем использовал это название для своей публикации в 1872 году. В том же году Марш назвали два дополнительных вида, основанные на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый крупный найденный экземпляр) и Pterodactylus velox (самый маленький). Заклятый соперник Марша, американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп, также обнаружил несколько останков большого североамериканского птерозавра, и на основе этих останков Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia, пытаясь определить их местонахождение. к большому европейскому роду Ornithocheirus, но он пропустил букву «е» при их описании. Статья, в которой эти виды называются по названию статьи Коупа, была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после публикации статьи Марша. Это привело к спору между двумя палеонтологами, которые оба боролись за то, чьи имена имели приоритет перед опубликованной литературой, в том, что, очевидно, было одним и тем же видом птерозавров.
Между тем в Англии возникли разногласия между названиями видов. и роды также начались, когда палеонтологи Гарри Сили и Ричард Оуэн боролись из-за переназначения различных видов, а также родов. В 1874 году Оуэн был недоволен публикацией Сили своей книги «Орнитозаврия», и он также считал название «Орнитохейрус» неуместным. Поэтому Оуэн создал два новых рода: Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв») и Criorhynchus (что означает «клюв барана»), имея в виду их уникальные выпуклые «килевидные» гребни на вершине, и нижняя сторона морды. Затем Оуэн создал типовой вид для Coloborhynchus, C. clavirostris и затонул три вида, которые были отнесены к Ornithocheirus, а Criorhynchus полностью состоял из 5 бывших видов Ornithocheirus, включая типовой вид O. simus, который позже был назначен Оуэном как Criorhynchus. симус. Однако в 1881 году Сили не согласился с выводом Оуэна и поэтому назначил вид, который он назвал Ornithocheirus simus, типовым видом Ornithocheirus. Он также назвал новый отдельный вид под названием O. bunzeli в том же году.
В 1875 году Коуп признал, что имена Марша (P. occidentalis, P. ingens и P. velox) имеют приоритет над его, но заявил, что виды, которые он назвал Ornithochirus umbrosus, который ранее сам Коуп относил к Pterodactylus umbrosus, был отдельным видом, но не родом, от тех, которые ранее давал Марш. Позже ученые переоценили и поддержали случай Марша, а также обнаружили, что утверждение Коупа о O. umbrosus как о более крупном и самостоятельном виде, скорее всего, неверно. В 1876 году Марш описал первый образец черепа птеранодона, который был обнаружен американским палеонтологом Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в реке Смоки-Хилл, расположенной в округе Уоллес (ныне округ Логан) в Канзасе, США. Позже в том же году был найден еще один образец черепа, но на этот раз немного меньшего размера. Достаточно скоро Марш, описывая эти экземпляры, заметил существенное различие: у них отсутствовали зубы и были костлявые гребни на черепах. Затем он описал найденные образцы как «отличавшиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Затем Марш придумал название «Птеранодон» (что означает «крыло без зуба») и указал, что идентифицированные уникальные характеристики оправдывают новое родовое название. Марш также реклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon и счел меньший череп принадлежащим переназначенному Pteranodon occidentalis на основании его размера. Он также отнес более крупный череп (образец YPM 1177) к новому виду, который он назвал Pteranodon longiceps, и позже он подумал, что это был вид среднего размера по сравнению с более крупными P. ingens. Позднее были обнаружены экземпляры более мелких особей, и Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus, основываясь на этих отдельных и более мелких фрагментарных скелетах. Затем он создал еще один отдельный вид, названный Pteranodon gracilis, который теперь основан на кости крыла, которую он ранее принял за тазовую кость. Вскоре Марш осознал свою ошибку и поэтому переназначил этот образец, который он нашел, в отдельный род, который он назвал Nyctosaurus, а вид P. nanus вскоре был признан также экземпляром Nyctosaurus, это связано с синапоморфии, наблюдаемые в обоих.
Образец голотипа (NHMUK R176) Ornithodesmus latidens, который состоял из шейного позвонка и грудных элементов Особое открытие было сделано в 1887 г. Сили на острове Уайт, острове у побережья южной Англии. Сили думал, что эти окаменелости принадлежали птицеподобному существу, которого он затем назвал Ornithodesmus cluniculus. Позже в том же году британский коллекционер окаменелостей Джон Уитакер Халк предположил, что Ornithodesmus был птерозавром, поэтому он обнаружил, что он похож на окаменелости, которые он уже видел раньше, но Сили не согласился с ним. Сили сообщил о другом образце, найденном на том же участке, после того, как он впервые обнаружил животное, он был затем приобретен в Британском музее в 1882 году. Образец был отнесен к Ornithocheirus nobilis Ричард Лидеккер в 1888 году, но Сили считал его еще одним видом орнитодесмуса, который теперь он считал видом птерозавра, а не птиц. В 1901 году Сили назвал новый вид O. latidens, это название переводится как «широкий зуб». Он предположительно отнес этот новый вид к Ornithodesmus из-за синапоморфий между их sacra, но его вывод был не совсем ясен. Типовой образец, NHMUK R176, представляет собой скелет плохой сохранности, состоящий из задней части черепа, шейного позвонка, грудины, правого и левого крестца humeri, нотариума, части радиус и локтевая кость, запястья, пястные кости, а также крылья кости фаланги.
Образец голотипа (UALVP 24238) Pteranodon sternbergi Американский палеонтолог Джордж Фрайер Стернберг обнаружил несколько окаменелостей остатки из нижних слоев свиты в 1958 г., эти экземпляры были похожи на таковые из P. longiceps, хотя гребни были поставлены вертикально и в другом положении. Позже, в 1966 году, американский палеонтолог определил найденные образцы как новый вид под названием Pteranodon sternbergi из-за его отчетливого вертикального гребня, но похожего на P. longiceps. Однако это усложнило ситуацию с определением видов Pteranodon, что вызвало еще одну ревизию рода в 1971 году. Миллер пришел к выводу, что все виды Pteranodon, кроме P. longiceps и P. sternbergi (основанные на черепах), должны рассматриваться как nomina dubia и заброшен, потому что форму гребня для всех видов, основанную на безголовых скелетах, было невозможно определить. Однако заключение Миллера в то время по большей части игнорировалось, и многие палеонтологи продолжали относить ранее найденные образцы к новым видам. Джеффри Итон когда-то думал, что найденный им череп принадлежит P. ingens, но позже был помещен в новый вид под названием P. marshi, а череп, который он ранее назначил для P. occidentalis, был переназначен как P. eatoni, в результате чего образовались два новых вида. виды. Вопреки своему первому заключению, Миллер распознал другой вид на основе черепа с гребнем, похожим на гребень P. sternbergi, а затем отнес этот образец к новому виду под названием P. walkeri.
Голотип Ornithocheirus simus (от A до D) и голотип младшего синонима O. platyrhinus (от E до H) Спорный спор об орнитохейрусе был рассмотрен британским палеонтологом Эдвином Талли Ньютоном в 1888 году, в котором он переназначил 13 существующих видов в Ornithocheirus, что интересно, он также переназначил Ornithochirus umbrosus Коупа и Ornithochirus harpyia в Ornithocheirus, теперь с правильным написанием (включая букву «e», которую Коуп пропустил).
Между тем, в США, Сэмюэл Уиллистон изучил классификацию птеранодонов Маршем в 1892 году и заметил, что еще в 1871 году Сили упомянул частичный набор беззубых челюстей птерозавра из Кембриджских Гринсанд в Англии. произошло, что он en назвал свое открытие «Орнитостома ». Уиллистон также отметил, что основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения птеранодона от других птерозавров, было отсутствие зубов, и поскольку «орнитостома» была беззубой, это заставило Уиллистона сделать вывод, что «орнитостома» должна считаться старшим синонимом птеранодона. Немецкий палеонтолог в 1901 году, однако, указал, что "орнитостома" никогда не была научно описана или даже присвоена названию вида до заключения Виллистона, и поэтому считалась nomen nudum, что в данном случае не могло победить из Pteranodon для приоритета именования. Уиллистон согласился с его выводом и вернулся к названию рода Pteranodon, но и Виллистон, и Плиенингер, однако, были неправильными, потому что оба они не заметили того факта, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Орнитостому, отнеся ее к новый вид, получивший название O. sedgwicki. Намного позже, в 2010-х годах, дальнейшие исследования идентичности орнитостомы показали, что это не был птеранодон или даже его близкий родственник, а на самом деле мог быть аждархоидом птерозавром, похожим на Quetzalcoatlus, которые также являются беззубыми птерозаврами. Позже в 1892 году Уиллистон стал первым ученым, критически оценившим все виды птеранодонов, классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большинством переназначений и классификаций Марша, но все же было сделано несколько исключений. Он не верил, что P. ingens и O. umbrosus могут считаться синонимами, в чем даже Коуп пришел к убеждению, и он также считал, что и P. velox, и P. longiceps сомнительны. Причина Уиллистона заключалась в том, что P. velox в основном основан на недиагностических фрагментах, а P. longiceps, вероятно, был синонимом одного из других ранее названных видов. Уиллистон пересмотрел свой предыдущий вывод в 1903 году, в котором он заявил, что существует только три вида птеранодонов вместо семи. Он также считал P. comptus и P. nanus образцами Nyctosaurus и разделил другие виды на мелкие (P. velox), средние (P. occidentalis) и крупные виды (P. ingens), основываясь в основном на форма их костей плеча. Он также последовал своему первому выводу о том, что P. longiceps является синонимом P. velox или P. occidentalis в зависимости от его размера. Позже в том же году палеонтолог стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета птеранодона. Он использовал большинство своих выводов, чтобы пересмотреть его классификацию, снова на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон провел эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить эффекты дробления и уплощения костей рук, которые Уиллистон использовал в своих классификациях. Итон пришел к выводу, что большую часть различий в форме костей можно легко объяснить давлением окаменелости, и пришел к выводу, что ни один из скелетов птеранодона не имел каких-либо существенных отличий друг от друга, кроме их размера. Таким образом, Итону оставалось определять свою схему классификации только на основе различий черепов, в которой он отнес их к трем различным видам в зависимости от их размера. В конце своего описания он распознал только три действительных вида: P. occidentalis, P. ingens и P. longiceps.
Элементы черепа образцов NHMUK R3877 и R176 и реконструкция черепа с длинной челюстью 1913 года, выполненная Реджинальдом Хули. В 1913 году британский палеонтолог-любитель Реджинальд Уолтер Хули описал еще два найденных экземпляра, принадлежащих O. latidens, которые были собраны в 1904 году в море после камнепада недалеко от Атерфилда. Точка на острове Уайт. Первым был собран образец NHMUK R3877, который состоял из черепа, шейных и туловищных позвонков, лопатки, седалищной кости и частей передних конечностей. Образец NHMUK R3878, взятый вторым, включает части грудного пояса, а также передние конечности. Эти найденные образцы представляют собой наиболее полные останки птерозавров мелового периода в Англии, более полные, чем даже орнитохейрус, а образец NHMUK R3877 был одним из немногих известных трехмерно сохранившихся скелетов птерозавров в течение 20 века. Хули также подробно рассмотрел O. latidens и поместил род Ornithodesmus в его собственное семейство Ornithodesmidae. Уиллистон из США впоследствии рассмотрел статью Хули, не согласившись с некоторыми из его выводов об анатомии и классификации животного. После монографии Хули о Ornithodesmus, мало что было написано об этом животном до конца столетия, и подобные птерозавры не было нигде в течение десятилетий. Позже в 1993 году британские палеонтологи пришли к выводу, что голотип крестца и единственный экземпляр вида O. cluniculus принадлежал не птерозавру, а динозавру манирапторана теропод. Они отметили, что не было предпринято никаких подробных попыток сравнить крестец O. cluniculus с крестцом птерозавров, и что в их заключении вид O. latidens фактически рассматривался как типовой вид рода Ornithodesmus. Теперь, как определенный вид птерозавра, «О.» latidens, таким образом, потребовалось новое родовое название. В 2001 году Хоуз, Милнер и Дэвид Мартилл переназначили "О." latidens в новый род Istiodactylus, в результате чего возникла новая комбинация, известная как I. latidens. Общее название Istiodactylus означает «палец паруса» из-за его пропорционально больших крыльев. Хауз, Милнер и Дэвид Мартиллы также назвали новое семейство Istiodactylidae после перемещения «O.» latidens в Istiodactylus, с Istiodactylus в качестве единственного члена семейства.
В 1914 году Хули сделал краткий обзор орнитохейруса птерозавра, он сохранил его родовое название, но создал два новых рода: Lonchodectes (что означает «копье кусачий») и Amblydectes (что означает «тупой кусачий»), в зависимости от формы их морд. Однако многие палеонтологи не знали об этом переназначении, и поэтому в то время оно мало использовалось. Вид Pterodactylus compressirostris, открытый Оуэном еще в 1851 году, ранее был передан Сили в 1870 году в Ornithocheirus, но в обзоре Хули он стал типовым видом Lonchodectes. Однако этот вид ошибочно рассматривался как типовой вид Ornithocheirus. Хули назначил вид O. crassidens типовым видом Amblydectes, но ископаемых остатков мало, поэтому о животных известно мало.
Первоначально определен Александром Келлнером в 1996 г. Pteranodontoidea иногда считается синонимом клады Ornithocheiroida согласно нескольким исследованиям. Название Ornithocheiroida было первоначально определено как таксон на основе апоморфии Кристофером Беннетом в 1994 году. Однако в 2003 году Келлнер изменил определение Ornithocheiroida, чтобы представить узел Anhanguera, Pteranodon, Quetzalcoatlus и Dsungaripterus, что делает орнитохейроиды более обширной группой. Позже в том же году Дэвид Анвин предложил другое определение, узел, содержащий Pteranodon longiceps и Istiodactylus latidens, в результате чего он счел Pteranodontoidea младшим синонимом слова Орнитохейроидеа. Брайан Андрес (2008, 2010, 2014) в своем анализе преобразовывает Ornithocheiroida, используя определение Келлнера (2003), чтобы избежать этой синонимии. Andres Myers (2013) представили филогенетический анализ, который поместил Pteranodontoidea в группу Pteranodontia как родственный таксон семейства Nyctosauridae. Однако в 2018 году Лонгрич, Мартил и Андрес пересмотрели классификацию и пришли к выводу, что Pteranodontoidea будет более инклюзивной группой, содержащей как Ornithocheiromorpha, так и Pteranodontia.
Топология 1: Andres Myers (2013)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Топология 2: Лонгрич, Мартил и Андрес (2018).
Палеонтологический портал 
Меловой портал 