Войти
| Орнитохейрус. Временной диапазон: Ранний мел, 105–100 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Голотип O. simus, CAMSM B54428, и упомянутый экземпляр CAMSM B54552 (голотип младшего синонима O. platyrhinus) | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Порядок: | †Pterosauria |
| Подотряд: | †Pterodactyloidea |
| Семейство: | †Ornithocheiridae |
| Подсемейство: | †Ornithocheirinae. Сили, 1870 |
| Род: | †Ornithocheirus. Сили, 1869 |
| Типовой вид | |
| †Pterodactylus simus . Owen, 1861 | |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Ornithocheirus (от древнегреческого «ὄρνις», что означает птица, и «χεῖρ», что означает рука) - это род pterosaur 153>известно по фрагментарным ископаемым останкам, обнаруженным в отложениях в Великобритании и, возможно, Марокко.
Несколько видов были отнесены к этому роду, большинство из которых теперь считаются сомнительными видами или членами различных родов, и сейчас часто считается, что этот род включает только типовые виды, Ornithocheirus simus . Виды были отнесены к Ornithocheirus с середины мелового периода как Европы, так и Южной Америки, но O. simus известен только из Великобритании., хотя в одном экземпляре упоминается О. cf. simus также известен из Марокко.
Поскольку O. simus первоначально был назван на основании плохо сохранившихся ископаемых материалов, род Ornithocheirus страдал от постоянных проблем зоологической номенклатуры.
Ископаемые останки орнитохейруса были извлечены в основном из Кембриджа Зеленые пески в Англии, относящиеся к началу альбского этапа раннего мелового периода, около 110 миллионов лет назад. Дополнительные окаменелости из формации Сантана в Бразилии иногда классифицируются как виды Ornithocheirus, но также относятся к их собственным родам, в первую очередь Tropeognathus.
Литография голотип, показывающий зуб, который, возможно, не принадлежал к образцу и теперь утерян В 19 веке в Англии было найдено много фрагментарных окаменелостей птерозавров в Cambridge Greensand, слое из ранних Меловой период, возникший как песчаное морское дно. Разлагающиеся трупы птерозавров, плавающие на поверхности моря, постепенно утратили отдельные кости, которые опустились на дно моря. Затем водные потоки перемещали кости, размывая и полируя их, пока они, наконец, не покрылись большим количеством песка и не окаменели. Даже самые большие из этих останков были повреждены и их трудно интерпретировать. Они были отнесены к роду Pterodactylus, как и все виды птерозавров, описанные в начале и середине 19 века.
Молодой исследователь Гарри Говьер Сили получил заказ навести порядок в коллекции птерозавров Музея Седжвика в Кембридже. Вскоре он пришел к выводу, что лучше всего создать новый род для материала Cambridge Greensand, который он назвал Ornithocheirus (что означает «птичья рука»), поскольку в этот период он все еще считал птерозавров прямыми предками птиц и взял на себя руку род представляет собой переходную стадию в эволюции к птичьей руке. Чтобы выделить лучшие экспонаты в коллекции, отчасти потому, что они уже были описаны как виды другими учеными. Между 1869 и 1870 годами каждый Сили дал им отдельные названия видов: O. simus, O. woodwardi, O. oxyrhinus, O. carteri, O. platyrhinus, O. sedgwickii, O. crassidens, O. capito, O. eurygnathus, O. reedi, O. cuvieri, O. scaphorhynchus, O. brachyrhinus, O. colorhinus, O. dentatus, O. denticulatus, O. enchorhynchus, O. xyphorhynchus, O. fittoni, O. nasutus, O. polyodon, O. tenuirostris, O. machaerorhynchus, O. platystomus, O. microdon, O. oweni и O. huxleyi, всего 27. Пока Сили не обозначил типовой вид.
Когда Сили опубликовал свои выводы в своей книге «Орнитозаврия» 1870 года, это вызвало реакцию ведущего британского палеонтолога того времени, сэра Ричарда Оуэна. Оуэн не был эволюционистом, поэтому он считал название орнитохейрус неуместным; он также думал, что можно выделить два основных типа в материале, основываясь на различиях в форме морды и положении зубов - лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюстей. В 1874 году он создал два новых рода: Coloborhynchus и Criorhynchus. Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв»), который включал новый типовой вид под названием Coloborhynchus clavirostris, а также два других вида, переназначенных из Ornithocheirus: C. sedgwickii и C. cuvieri. Criorhynchus (что означает «клюв барана») полностью состоял из бывших видов Ornithocheirus: типового вида Criorhynchus simus и, кроме того, таких как C. eurygnathus, C. capito, C. platystomus, C. crassidens и C. reedi.
образцы MANCH L10832 и NHMUK PV 35412 Сили не согласился с позицией Оуэна. В 1881 году он назвал O. simus типовым видом орнитохейруса и назвал новый отдельный вид O. Бунзели. В 1888 году Эдвин Талли Ньютон переназначил несколько существующих названий видов в Ornithocheirus, что создало новые комбинации: O. clavirostris, O. daviesii, O. sagittirostris, O. validus, O. giganteus, O. clifti, O. diomedeus, O. nobilis, O. curtus, O. macrorhinus и O. hlavaci. Он также переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia в Ornithocheirus, которые ранее были видами, переданными роду Pteranodon Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1872 году.
В 1914 году Реджинальд Уолтер Хули предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Хули синонимизировал Criorhynchus Оуэна с Ornithocheirus, в котором он также погрузил Coloborhynchus в этот род, что означает, что единственное родовое название, которое он сохранил, было Ornithocheirus. Чтобы обеспечить большую дифференциацию, Хули создал два новых рода, снова основанных на форме челюсти: Lonchodectes и Amblydectes. Род Lonchodectes (что означает «кусающий копье») состоял из бывших видов Pterodactylus compressirostris и Pterodactylus giganteus, которые были назначены типовым видом Lonchodectes compressirostris, и Lonchodectes giganteus, кроме того, Хули также назвал новый отдельный вид под названием L. daviesii. Род Amblydectes (что означает «тупой кусачий») также состоял из трех видов: A. platystomus, A. crassidens и A. eurygnathus. Однако классификация Хули редко применялась позже в этом столетии, и поэтому палеонтологи не знали о ней и продолжали относить все плохо сохранившиеся и запутанные материалы под названием Ornithocheirus. В 1964 году в русскоязычном обзоре Pterosauria вид Lonchodectes compressirostris, который в обзоре был обозначен как Pterodactylus compressirostris, был обозначен как типовой вид Ornithocheirus, за которым затем последовали Kuhn в 1967 и Wellnhofer в 1978 году, но эти авторы не знали, что еще в 1881 году Сили сделал уже вид P. simus как типовой вид Ornithocheirus, в котором определена новая комбинация O. simus.
Упомянутые образцы CAMSM 54429 и CAMSM 54677 Из В семидесятые годы и позже многие новые окаменелости птерозавров были обнаружены в Бразилии в отложениях немного старше Кембриджских Гринсанд, которым 110 миллионов лет. В отличие от английских материалов, эти новые находки включали некоторые из наиболее хорошо сохранившихся скелетов крупных птерозавров, и им было дано несколько названий новых родов, например Anhanguera. Эта ситуация вызвала возобновление интереса к материалу орнитохейруса и достоверности нескольких названий, основанных на нем, поскольку вполне возможно, что с помощью более подробных исследований будет установлено, что бразильские птерозавры на самом деле были младшими синонимами европейские типы. Некоторые европейские исследователи пришли к выводу, что это действительно так. Анвин возродил Coloborhynchus и Criorhynchus, каждый автор относил бразильские виды к этим родам. Однако в 2000 году Анвин заявил, что Криринх не может быть действительным. Ссылаясь на обозначение Сили 1881 года, он считал типовым видом Ornithocheirus simus голотип CAMSM B.54428. Это также позволило возродить Lonchodectes, используя в качестве типа прежний O. compressirostris, который затем стал L. compressirostris.
В результате, хотя более сорока видов были названы в роду Ornithocheirus на протяжении многих лет, только O. simus в настоящее время считается действительным всеми исследователями птерозавров. Вид Tropeognathus mesembrinus, который был назван Петером Веллнхофером в 1987 году, был отнесен к Ornithocheirus в 2003 году, что сделало Tropeognathus младшим синонимом. Однако в 1989 году Александр Келлнер считал его Anhanguera mesembrinus, затем Coloborhynchus mesembrinus в 1998 году и Criorhynchus mesembrinus Майклом Фастнахтом в 2001 году. Еще раньше, в 2001 году, Анвин называл «Tropeognathus» "материал к О. simus, в котором последовал Вельдмейер; однако Вельдмейер отверг O. simus как типовой вид в пользу O. compressirostris (альтернативно Lonchodectes) и вместо этого использовал названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus.
реконструкция 1919 г. голотип фон Артабера В 2013 году Родригес и Келлнер обнаружили, что орнитохейрус является монотипическим, содержащим только O. simus, и поместили большинство других видов в другие роды или объявили их nomina dubia. Они также считали O. platyrhinus младшим синонимом O. simus.
Неправильно присвоенные виды:
Cimoliornis diomedeus, Cretornis hlavatschi и Palaeornis clifti, изначально ошибочно идентифицированные как птицы, в прошлом когда-то относились к орнитохейрусу, но недавние статьи показали, что они отличаются; Cimoliornis может быть ближе к azhdarchoidea, Cretornis - допустимый род аждархид, а Palaeornis - a lonchodectid в 2009 году. O. buenzeli (Bunzel 1871, часто неправильно написано и ошибочно приписывается O. bunzeli, Seeley 1881), упоминавшийся в прошлом как свидетельство позднемеловых орнитохейрид, с тех пор был повторно идентифицирован как также вероятный аждархид.
Восстановление жизни Типовой вид, Ornithocheirus simus, известен только по фрагментам кончиков челюстей. характерный выпуклый «килевидный» гребень на морде, похожий на своих сородичей. Орнитохейрус имел относительно узкие кончики челюстей по сравнению с родственными Coloborhynchus и Tropeognathus, у которых были заметно расширенные зубные розетки, а также более развитый «килевидный» гребень по сравнению с орнитохейрусом. Еще одна особенность, которая делала орнитохейрус уникальным и в отличие от его родственников, заключалась в том, что его зубы были в основном вертикальными, а не под углом, направленным наружу.
В прошлом считалось, что Орнитохейрус был одним из крупнейших птерозавров. с размахом крыльев, возможно, 40 футов (12,2 м) в ширину. Однако это сильно преувеличенное число, поскольку размах крыльев животного, вероятно, имел ширину от 15 до 20 футов (от 4,5 до 6,1 м), что делало бы его птерозавром среднего размера. Родственный вид под названием Tropeognathus имел размах крыльев около 27 футов (8,2 м) в ширину, что делало его самым крупным из известных зубатых птерозавров.
Голотипы O. simus (A и C) и Tropeognathus mesembrinus (B и D) Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 г., поместила орнитохейрус в семейство Ornithocheiridae в более производное положение, чем Tropeognathus, но в более базальное положение, чем у Coloborhynchus., а само семейство помещено в более обширную кладу Ornithocheirae. В 2019 году описание нового орнитохейрида Ferrodraco Пентландом и др. заставили палеонтологов реклассифицировать семейство Ornithocheiridae. В ходе анализа топология поместила Ornithocheirus в подсемейство Ornithocheirinae в более производное положение, чем Coloborhynchus, что противоречит передней топологии Andres Myers в 2013 году.
Топология 1: Andres Myers (2013).
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Топология 2: Pentland et al. (2019).
Палеонтологический портал 