Войти
| Odontogriphus. Временной диапазон: Burgess Shale PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Одонтогрифус из сланцев Берджесс. Из Смита (2014). | |
 | |
| Несколько разложившаяся окаменелость Odontogriphus с радулой и кишечником. От Смита (2014) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Superphylum: | Lophotrochozoa |
| Семья: | Odontogriphidae. Conway Morris, 1976 |
| Род: | Odontogriphus. Conway Morris, 1976 |
| Вид | |
| |
Odontogriphus (буквально «зубастая загадка») - род мягкотелых животных, известный со среднего кембрия Lagerstätte. Достигая 12,5 сантиметров (4,9 дюйма) в длину, одонтогрифус представляет собой плоский овальный билатерий, который, по-видимому, имел единственную мускулистую ступню и «панцирь» на спине, которая была умеренно жесткой, но из материала. не подходит для окаменелости.
Первоначально он был известен только по одному экземпляру, но 189 новых находок в годы, непосредственно предшествующие 2006 г., сделали возможным подробное описание. (221 экземпляр Odontogriphus известен из пласта Greater Phyllopod, где они составляют 0,42% сообщества.) В результате, Odontogriphus занял видное место в дебатах об эволюционном происхождении, которые продолжались с 1990 года. из моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Группа ученых считает, что устройство питания одонтогрифуса, которое «почти идентично» устройству Wiwaxia, является ранней версией моллюска radula, хитинового "язык", на котором расположены несколько рядов грубых зубов. Следовательно, они классифицируют Odontogriphus и Wiwaxia как близких к предкам первых настоящих моллюсков. Один ученый представил другой анализ, с 1990 года утверждая, что Wiwaxia не имеет близкого родства с моллюсками, а больше похожа на полихеты червя. Он утверждает, что предполагаемая «радула» не имеет ничего общего с подобным; он классифицирует одонтогрифуса как базального лофотрохозоя, другими словами, близкого к последнему общему предку моллюсков, кольчатых червей и брахиопод.
Чарльз Дулиттл Уолкотт нашел один образец во время одной из своих поездок к сланцу Берджесс между 1910 и 1917 годами. В 1970-х годах Саймон Конвей Моррис повторно исследовал образец и сделал предварительный вывод, что это был плавающий лофофорат, другими словами, относящийся к предкам моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. В 2006 году Caron, Scheltema et al. опубликовал новый анализ, основанный на 189 недавно собранных образцах, все из сланцев Берджесс.
радула слюнные железы живот ступня —морщины сверху гонады ||= кишечник = анус ctenidia («жабры») Схематическая реконструкция Odontogriphus: вверху слева, снизу справа. Odontogriphus, по-видимому, был очень редким видом, составлявшим менее 0,5% отдельных организмов, обнаруженных в одних и тех же ископаемых пластах. Большинство окаменелостей состоит из двух частей расколотого блока скальной породы: верхняя часть дает «слепок » верхней поверхности животного, а нижняя - одну из его нижней стороны.
Odontogriphus был животным с плоским телом от 3,3 мм (0,13 дюйма) до 125 мм (4,9 дюйма) в длину, с параллельными сторонами и полукруглыми концами. Образцы, исследованные Caron, Scheltema et al. (2006) имели одинаковое соотношение длины к ширине независимо от размера. Очертания тела билатерально симметричны у всех достаточно полных экземпляров, даже у тех, у которых внутренние черты сохранились асимметрично. Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретировали это как свидетельство того, что у животных на спине были «панцири», которые были достаточно жесткими, чтобы противостоять любым напряжениям, искажающим внутренние особенности, но не были достаточно прочными, чтобы их можно было сохранить окаменелостью - аналогично, для Например, на ногти. Относительно широкие морщины, параллельные друг другу и обычно прямые, проходят через центральную часть тела у некоторых экземпляров.
Caron, Scheltema et al. (2006) нашли доказательства круглого рта на нижней стороне с двумя, а иногда и тремя структурами, несущими зубы, которые они интерпретировали как устройство для кормления и очень похожи на таковые у Wiwaxia. Аппарат для кормления одонтогрифуса располагался по средней линии, примерно в 15% общей длины тела от переднего края окаменелостей. Ротовые аппараты состояли из двух-трех рядов, каждый из которых содержал около двух десятков углеродистых зубов, расположенных симметрично относительно медиального зуба, с одним или двумя боковыми зубами, существенно меньшими, чем центральные зубы. Зубы работали, проходя вокруг нижележащего «языка», при этом зубные ряды деформировались. Зубы, вероятно, пробирались сквозь ил морского дна, питаясь любым детритом в нем.
По обе стороны от питающего устройства есть круглая структура, которую Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретируется как слюнные железы. Они также нашли доказательства других частей пищеварительного тракта : пищевода, соединяющегося с задней частью рта; относительно короткий живот ; и прямая, гораздо более длинная кишка, заканчивающаяся анусом около задней части нижней части. По-видимому, большая железа покрывает заднюю часть кишечника. Пара структур по обе стороны кишечника и немного позади желудка могла быть гонадой или органами пищеварения. Мышечная ткань, по-видимому, сохранилась в голове и стопе с распределением, поразительно напоминающим то, что наблюдается в современных хитонах.
. В окаменелостях обнаружены признаки утолщенной центральной структуры, которую Caron, Scheltema et al. (2006) думали, что это нижняя сторона и, вероятно, представляет собой мышечную подошву, которая была чуть больше половины ширины всего животного. Оно было U-образным, с «открытым» концом позади рта и закругленным концом немного впереди заднего края животного. Очевидно, анус был немного впереди закругленного конца. Все края «стопы», кроме передней части, были окружены более темными пятнами, которые иногда отделяются от остальной части тела тонким слоем осадка.
Odontogriphus стал видное место в дебатах об эволюционном происхождении моллюсков, кольчатых червей и брахиопод, которые ведутся с 1990 года. Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретировали устройство кормления Odontogriphus как предшественника моллюска radula на том основании, что: случайный и менее отчетливый третий зубной ряд выглядел как свидетельство того, что у животных выросли замещающие зубные ряды в задней части их рты и сбрасывают изношенные спереди, как это бывает у моллюсков радул; Обнаруженные ими изолированные пары зубных рядов, не связанных с окаменелостями тела, но в тех же относительных положениях, что и в более полных окаменелостях, предполагают, что они были установлены на довольно жестких поверхностях, таких как хитиновые «пояса» современные радулы; они даже обнаружили признаки того, что выброшенные зубные ряды иногда съедались животными. Следовательно, они классифицировали как Odontogriphus, так и Wiwaxia с его «почти идентичным» устройством питания, как примитивных родственников моллюсков.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В соответствии с этой классификацией они интерпретировали темные пятна вокруг стопы как жаберные ктенидии, еще одну особенность некоторых моллюсков; и осадок, который иногда появлялся в окаменелостях между подошвой и предполагаемыми ктенидиями, предполагал наличие мантийной полости. Они также пришли к выводу, что Odontogriphus был тесно связан с эдиакарским животным Kimberella, чьи окаменелости также имеют признаки довольно твердой верхней «оболочки», сделанной из материала, который не окаменел., который был интерпретирован как организм, очень похожий на моллюсков.
Они продолжили классифицировать халкиерид как почти современных моллюсков, поскольку, по их мнению, "кольчуга халкиерид" «Покрытия из минерализованных склеритов были прогрессом в отношении неминерализованных склеритов Wiwaxia, а также напоминали броню некоторых живых безоболочек аплакофорана моллюски, Neomeniomorpha. В результате они пришли к выводу, что вся линия происхождения Kimberella-Odontogriphus-Wiwaxia-mollusc должна была отличаться от линии кольчатых червей за некоторое время до появления Kimberella в эдиакарский период.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Это поставило Одонтогрифуса в центр дебатов, которые продолжались с 1990 года, когда Баттерфилд отрицал, что Виваксия была предшественницей моллюсков, и утверждал, что это был эволюционной «теткой» кольчатых червей. В частности, он утверждал, что: склериты Wiwaxia внутренне были больше похожи на щетинки полихет кольчатых червей, таких как Canadia, чем на любого предшественника раковины моллюска тарелок; и, по его мнению, устройство питания Wiwaxia было больше похоже на устройство некоторых полихет, чем на t o радула моллюска. Карон, Шелтема и др. (2006) считали, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку у нее не было никаких признаков сегментации, придатков перед ртом или «ног » - всего которые являются типичными чертами полихет.
Несколько месяцев спустя, в 2006 году, Баттерфилд вернулся в бой. Как и в 1990 году, он утверждал, что склериты Wiwaxia внутренне были больше похожи на щетинки полихет кольчатых червей, таких как Canadia, чем на любого предшественника пластин раковин моллюсков; поскольку в статье 2005 года этот аргумент преуменьшался, отмечалось, что подобные щетинки также появляются у моллюсков и брахиопод, он указал, что модифицированные щетинки покрывают спину только у полихет, и, следовательно, склериты Wiwaxia действительно следует рассматривать как щетинки полихет.
Кроме того, он утверждал, что выпадение и замена зубных рядов Odontogriphus, сохранение рядов в тех же относительных положениях в изолированном состоянии и свидетельства того, что Odontogriphus иногда проглатывал выброшенные зубные ряды, не доказывают, что Odontogriphus был эволюционная «тетка» моллюсков, поскольку эунициды полихеты также линяют и заменяют свой питательный аппарат (который иногда напоминает радулу), а иногда и поедают выброшенный материал. Он также сомневался, могут ли два зубных ряда Odontogriphus и Wiwaxia выполнять все функции многорядной радулы - вычищать, улавливать очищенную пищу, сортировать ее и транспортировать к пищеводу. По его мнению, различия между более узким первым зубным рядом и немного более широким вторым как у Odontogriphus, так и у Wiwaxia были не похожи на различия у моллюсковой радулы, у которых гораздо более многочисленные зубные ряды идентичны; вместо этого он утверждал, что эти два ряда напоминают постоянную нижнюю челюсть и плавную верхнюю челюсть современных полихет.
Хотя Баттерфилд согласился с тем, что темные пятна вокруг ступни служат жабрами, он отрицал, что они были сходны по строению и способу развития с ктенидиями моллюсков. По его мнению, уплощенные останки Odontogriphus образовались относительно жесткими внеклеточными выделениями, такими как челюсти, щетина и жесткая кожа, и не включают чисто или преимущественно клеточные ткани, такие как мышцы или гонады. Поэтому он думал, что органы дыхания по краю стопы одонтогрифуса не могут быть ктенидиями моллюсков, поскольку они покрыты чисто клеточной тканью. Вместо этого он предположил, что это могут быть брахиопод лофофоры, которые являются органами питания, которые содержат много внеклеточного материала, или жабры полихет, которые представляют собой органы дыхания, состоящие в основном из неклеточных кутикула - оба этих типа структур были обнаружены в сланце Берджесс, в котором были обнаружены все известные экземпляры Odontogriphus.
Caron, Scheltema, et al.. (2006) предположили, что морщины на верхней поверхности экземпляров Odontogriphus были вызваны волнообразными сокращениями мускулистой ступни, напоминающей моллюск. Баттерфилд оспорил это на том основании, что: стопа моллюска также в основном состоит из клеточного материала, который, по его мнению, вряд ли окаменел бы в условиях сланцевого месторождения Берджесс; морщины были слишком прямыми и слишком точно пересекали тело животных; промежутки между ними были такого же размера, как и промежутки между жаброобразными структурами вокруг ступни. Вместо этого он утверждал, что они были свидетельством видимой снаружи сегментации, которая встречается у полихет, но не у моллюсков. Он пришел к выводу, что Wiwaxia была эволюционной «тетей» полихет, в то время как Odontogriphus могла быть эволюционной «теткой» полихет, моллюсков или брахиопод - или даже «двоюродной бабушкой» всех трех, поскольку она могла быть одним из первых ее представителей. lophotrochozoa, «супер- тип », который включает полихет, моллюсков и брахиопод.
В январе 2007 г. Caron, Scheltema, et al. опубликовали энергичный ответ на аргументы Баттерфилда - ближе к концу они написали: «Многие из заблуждений Баттерфилда вполне можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, который лег в основу нашего исследования…» Они сказали, что нашли в окаменелостях тела Odontogriphus видны следы перепонки, на которой располагались его зубные ряды; по их мнению, это было явным доказательством базового ленточного узла радулы с равномерно расположенными зубными рядами, что является уникальной особенностью моллюсков. С другой стороны, писали они, челюсти эуницидных полихет лишь отдаленно похожи на радулы, а челюсти других кольчатых челюстей непрерывно растут без замены; и они подтвердили это, проведя пошаговое сравнение питательного аппарата одонтогрифуса с аппаратом дорвиллидных полихет, на которые, как утверждал Баттерфилд, он походил. В ответ на утверждение Баттерфилда о том, что органы дыхания вокруг стопы не могут быть ктенидиями моллюсков, потому что эти преимущественно клеточные структуры не окаменели бы в условиях сланцев Берджесс, они написали, что: довольно мягкая клеточная ткань, принадлежащая желудку, окаменела во многих образцах Odontogriphus ; некоторые жабры моллюсков укреплены неклеточным материалом, например, у polyplacophorans. Они отметили, что морщины, которые появляются на теле при виде сверху, возникают только в средней части, и нет никаких признаков того, что жесткая пластина «панцирь» на спине животного была сегментирована; следовательно, по их мнению, Odontogriphus не мог быть кольчатым червем. С другой стороны, на стопах мертвых хитонов видны морщины. Они утверждали, что Wiwaxia явно не сегментирована, так как количество склеритов в трех ее концентрических группах совершенно не совпадает. Они раскритиковали главный аргумент Баттерфилда за «приковывание » Wiwaxia к полихетам, что его склериты секретируются микровиллами; Такие структуры, писали они, также были обнаружены у нескольких групп моллюсков. Наконец, по их мнению, отсутствие «ног» у Wiwaxia исключало тесную связь с полихетами.
В 2008 году Баттерфилд описал набор окаменелостей, датированных от 515 миллионов лет назад до 510 миллионов лет назад, обнаруженных в формации Махто в Национальный парк Джаспер в Альберте - этот слой окаменелостей на 5-10 млн лет старше сланца Берджесс, в котором были обнаружены единственные известные образцы Odontogriphus и Wiwaxia. Некоторые группы этих микроокаменелостей показали последовательное расположение, которое он интерпретировал как «сочлененный аппарат» с десятками близко расположенных зубных рядов, очевидно установленных на органической основе, и с заметными следами износа в рядах на одном конце. Ряды были не совсем идентичными, но он отметил, что некоторые современные моллюски аплакофораны демонстрируют похожие вариации. Он пришел к выводу, что «сочлененный аппарат» был настоящей радулой моллюска, наиболее похожей на таковые современных аплакофоранов или брюхоногих моллюсков. Затем он прокомментировал контраст между этим устройством и двумя или, реже, тремя широко расположенными и более неоднородными зубными рядами, обнаруженными в окаменелостях Odontogriphus и Wiwaxia, и пришел к выводу, что Odontogriphus и Wiwaxia вряд ли могут быть моллюсками.
Однако, исследование 2012 года повторно изучило ротовые органы этих двух родов и выявило проблемы с предыдущими интерпретациями. Наиболее важно то, что в ротовом аппарате есть центральный рахидиевый зуб - ключевая характеристика радуляра. В свете этой новой реконструкции родство моллюсков кажется хорошо подтвержденным. Дополнительное подтверждение положения в общей группе моллюсков обеспечивается деталями его мускулатуры и дополнительными данными, полученными от его близкого родственника Wiwaxia.
.
