Halkieria. Временной диапазон: от нижнего до среднего кембрийский PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Halkieria evangelista из нижнего кембрия Сириус Пассет, Северная Гренландия | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариота |
Царство: | Animalia |
(без рейтинга): | Spiralia |
Superphylum: | Lophotrochozoa |
Тип: | Mollusca |
Семейство: | †Halkieriidae. Poulsen, 1967 |
Род: | †Halkieria. Poulsen, 1967 |
Типовой вид | |
Halkieria obliqua. Poulsen, 1967 | |
Виды | |
См. Текст. |
halkieriids представляет собой группу ископаемых организмов от нижнего до среднего кембрия. Их одноименный род - Halkieria, который обнаружен почти на всех континентах в приложениях от нижнего до среднего кембрия, образуя значительный компонент небольших окаменелостей ракушек сборки. Самый известный вид - Halkieria evangelista из Северной Гренландии Сириус Пассет Lagerstätte, полные экземпляры которого были собраны во время экспедиции в 1989 году. Окаменелости были развития Саймоном Конвеем Моррис и Джон Пил в небольшую статью 1990 года в журнале Nature. Позже более подробное описание было предпринято в 1995 г. в журнале Философские труды Лондонского королевского общества, и были сформулированы более широкие эволюционные последствия.
Группа иногда приравнивается к Sachitida, хотя, как использовалось, эта группа включает виваксиидов и, таким образом, эквивалентна Halwaxiida.
Броневые пластины, называемые «склеритами » долгое время были известны как элементы небольшие окаменелостей ракушек <178 Первые составные экземпляры Halkieria evangelista со всеми их твердыми частями были собраны в 1989 году из Sirius Passet lagerstätte.>, и подробный анализ показал, что некоторые из них принадлежали одному животному и соответствовали друг другу. в Гренландии и были представлены в 1990 году. Авторы Саймон Конвей Моррис и Джон С. Пил. H. evangelista используется в качестве модели для идентификации и реконструкции других подобных раковин и склеритов в качестве халкиерид ; его эпитет евангелиста отражает его способность объяснять летопись окаменелостей нижнего кембрия.
Только бронеподобные склериты Australohalkieria, и большая часть анализа п редполагает, что эти животные были похожи на Халкирию. Однако склериты настолько похожи, что это предположение выглядит безопасным. Оба родах склериты к типу, называемому «целосклериты», которые имеют минерализованную оболочку окруженного пространства, используемого органического тканью, и которые не показывают признаки роста за счет добавления материала внешней стороны. У обоих родов также есть склериты трех разных форм: «пальчатые», плоские и по форме напоминающие кленовый лист, которые, как правило, самые маленькие; «Культивированный», плоский, но по форме напоминающий лезвие ножа; и «шикулят», которые имеют форму примерно того же размера, что и культраты, но имеют форму шипов и напоминают вредные цилиндры. И у Halkieria, и у Australohalkieria пальчатые и культивированные склериты имеют выступающие ребра и довольно плоские, за исключением изгибов на 90 ° у основания, что указывает на то, что они плотно прилегают к телам животных. У сикулятов в основном нет ребра, и кажется, что они выступают в сторону от тела под углом от 45 ° до 90 °.
Животные выглядели как слизни в кольчуге - от 1,5 сантиметра (0,59 дюйма) до 8 сантиметров (3,1 дюйма)) длинный, двусторонне симметричный, уплощенный сверху вниз и без брони снизу. Очень близко к каждому концу есть пластина раковины с выступающими линиями роста, похожими на годичные кольца деревьев. Остальная часть верхней поверхности была покрыта примерно 2000 склеритами, которые накладывались друг на друга как плитки и образовывали три зоны со склеритами разной формы: «пальчатые», по форме напоминающие кленовые листья, пробежал по центру спинки между пластинами панциря; клинковидные «культраты» лежали по обе стороны от ладоней и указывали на середину верхней поверхности; тонкие серповидные «сикуляты» покрывали внешние края. Склериты имеют широкую центральную полость и (по крайней мере, у некоторых экземпляров) более тонкие боковые каналы. По мере роста животных пластины панциря росли за счет добавления материала по внешнему краям. Размер отдельных склеритов не изменился; как культивируемые склериты образуют образец, который является постоянным для всех достаточно полных экземпляров, старых, которые были слишком малы, могли быть заменены более крупными по мере роста животных. Склериты, кажется, выросли за счет базальной секреции. Между склеритами и кожей видны следы тонких ребер.
Панцири и склериты, вероятно, изначально были сделаны из карбоната кальция ; на основании того, как они были сохранены, было предположено, что они могли быть полностью органическими, но это маловероятно, поскольку окаменелости некальцифицированных организмов обычно представляет собой тонкие пленки, в то время как окаменелости Halkeieria трехмерны, как окаменелитовости трилобитовости. и гиолиты - на самом деле показывают искривление в горизонтальной плоскости, что показывает о мышцах, связанных со склеритами, все еще присутствовали во время захоронения
Подошва была мягкой и наверное мускулистый. Халкирия была непригодна для плавания и неявно движущихся приспособлений для плавания, «гуляя», заставляя мускулистую подошвуать. Выступающие назад шикулярные склериты, возможно, улучшили его захват, предотвращает его соскальзывание назад. Некоторые экземпляры были найдены частично свернутыми, скорее похожими на pillbug, и в этом положении культовые склериты выступали наружу, что, вероятно, отпугивало хищников. Трудно определить функции шляпообразных панцирей на обоих концах животного, поскольку склериты, по-видимому, обеспечивают адекватную защиту. Рубцы на внутренней поверхности передней оболочки могут указывать на то, что она защищена прикреплением внутренних органов. В одном экземпляре задняя часть панциря, по-видимому, повернулась примерно на 45 ° перед окаменелостью, что позволяет предположить, что под ней была полость, в которой, возможно, располагались жабры.
Следы кишки были обнаружены в задних половинах некоторых окаменелости. Части одного экземпляра были интерпретированы как радула, зубчатый хитиновый язык, который является отличительной чертой моллюсков, но у этого экземпляра край «склеритом», то есть оболочка склеритов, складчатая, предполагаемая радула могла быть группой дислоцированных шикулярных склеритов.
Название самой полной и многочисленной австралийской находки означает «Южный Халкирия-Выжившая», потому что это доказывает, что халкириды пережили конец - ботомийское вымирание. Склериты, отнесенные к этому виду, выпуклые на верхней поверхности и вогнутые на нижней. Они также могут изгибаться в своей внутренней плоскости, и они перекрываются так, что вогнутая сторона частично покрывается выпуклой стороной следующей. Внутренняя полость в Australohalkieria более сложная, чем простая трубка в Halkieria; Примерно на полпути вверх по склериту цилиндрическая трубка разделяется на пару продольных каналов с уплощением центрального канала; каналы, кажется, не связаны. Стенки также имеют другую микроскопическую структуру.
В A. superstes центральные каналы склеритов уплощены на их верхних поверхностях. Поверхность этого углубления не минерализована, что позволяет предположить, что депрессия, возможно, способствовала обонянию животных запахом, позволяя химическим веществам в воде проникать через открытую кожу. Фосфатное покрытие на склеритах A. superstes имеет особенности, предполагают, что они изначально покрыты тонкой органической оболочкой. Внешний органический слой также был обнаружен на склеритах канцлориид, сидячих организмов, которые, как полагают, скорее как кактусы. Если халкиериды были ранними моллюсками, то внешние склеритов могли быть похожи на периостракум некоторыми современными моллюсков.
Склериты A. superstes имеют правильную форму. - и левосторонние варианты, которые позволяют предположить, что A. superstes был билатерально симметричным. Все склериты были крошечными: пальчатые составляющие от 250 микрометров (0,0098 дюйма) до 650 микрометров (0,026 дюйма) в длину, а культивированные - от 300 микрометров (0,012 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма). Сикуляты делятся на две группы: с неглубокой S-образной кривой в основании, длина которой колеблется от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма) и часто имеет небольшой изгиб у основания; и те, которые имеют изгиб на 45 ° и 90 ° в основании и имеют длину от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 500 микрометров (0,020 дюйма).
Склеритомы раннекембрийских халькериид имеют гораздо больше пальчатых и культивированных склеритов, чем шиловидные склериты. С другой стороны, шиловидные склериты A. superstes более многочисленны, чем культивированные или пальчатые склериты; фактически пальчатые склериты встречаются редко. Возможно, какой-то процесс после смерти удалил многие пальчатые кости и некоторые культы, но более вероятно, что у A. superstes часть склеритома, или «кольчуги», ближайшая к морскому дну, была больше, чем у A. superstes. боковые и дорсальные зоны дальше вверх и к центру. Склериты A. superstes также примерно в три раза меньше раннекембрийских склеритов халькериид. Иначе говоря, включает более крупные окаменелости и другие раннекембрийские халки, сохраненные и тем же методом, фосфатизацией, маловероятно, что предвзятость по сохранению привела к нерепрезентативному образцу. Возможные объяснения небольшого размера склеритов A. superstes включают: особь (и), представленные в сообществе Джорджина, были молодыми; их склеритомы состояли из гораздо большего числа склеритов, чем склериты раннего кембрия; или сам вид был относительно небольшим.
Раковины, которые можно было бы отнести к халькиеридам, не были обнаружены в Джорджины. Это не доказывает, что у Australohalkieria отсутствовали раковины, поскольку раковины Halkieria встречаются редко.
Этот вид, название которого означает «Малая Южная Халкиерия», был впервые описан в 1990 году. A. superstes, его склериты не разделенные продольные каналы и имеют очень похожую структуру на их стенок, но A. parva имеет склериты, центральные каналы которых не уплощены.
Другие склериты из бассейна Джорджина достаточно различаются, чтобы их можно было исключить из Australohalkieria supertes, но недостаточно многочисленны, чтобы предоставить достаточно подробностей для их классификации. Один тип очень похож на таковые A.superstes, даже имеет двухзубый кончик, но средний канал не сплюснут. Другой уплощенный центральный канал и не имеет продольных каналов и может иметь дополнительный среднекрийский род halkieriid, отличный от Australohalkieria и раннекембрийского Halkieria.
Siphogonuchitids имеет две склеритовые морфы, а также их оболочка (и) таким образом, возможно, имели более простой склеритом, чем Halkieria и ему подобные, что соответствовало более простому внутреннему анатомии склеритов.
Все роды сифогонучиты, дабашаниты, лопочиты и майханеллы, похоже, имеют компоненты животного сифогонучиты. Склериты Drepanochites можно различить по их использованию сторон.
Майханелла - это оболочка, образованная склеритами Siphogonuchites, которые слиты вместе с кальцинированным матриксом. Раковины ювенильных особей не содержат склеритов. Центральная полость склерита Siphogonuchites простая, без прикрепленных боковых камер.
Нинеллиды, типичным примером которых является Нинелла, относятся к категории нижнего кембрия, которая имеет еще более простой склеритом, только один тип склеритов (хотя наблюдаются различия в морфологии склеритов и существуют лево) - и правосторонние склериты). Их склериты крючковидные или совковидные и очень похожи на склериты халькериид или сифоногунухитид; они были полыми, известковыми и имели ребристую верхнюю поверхность.
Hippopharangites имеют склериты с широкой центральной полостью и небольшими порами, открывающимися через стенку раковины, что эквивалентно боковым камерам других халкиериид. (и эстетические каналы хитонов?) Этот род наиболее близких по форме к склеритам Chancelloriid и таким образом используется для поддержки объединения халкиериид и канцеллориид в качестве Coeloscleritophora.
Lomasulcachites - еще один род, известный только по склеритам.
сахиты Мешкова 1969 - род, который включает колючие склериты; многие образцы сахитов теперь отнесены к другим таксонам халькиериид.
Считается, что они связаны с халькиеридами, недавно было предложено сродство канцеллориид.
Sinosachites. Временной диапазон: ранний кембрий до Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | incertae sedis |
Класс: | †Coeloscleritophora |
Порядок: | †Chancelloriida |
Семейство: | †Sachitidae |
Род: | †Sinosachites |
Виды: | †С. Delicata |
Биномиальное название | |
† Sinosachites delicata . Jell, 1981 | |
Синонимы | |
(Род)
|
Sinosachites - род 'halkieriid', известный только по склеритам; у них есть внутренние камеры, субперпендикулярные центральные каналы. Камеры такого же диаметра, ~ 40 мкм, что и продольные каналы Australohalkieria; их большее количество и расположение в виде латеральных, а не продольных тел соответствует больший размер склеритов Sinosachites, которые составляют около 1-2 мм в длину.
Склериты являются синонимами Thambetolepis, который был установлен описан в Австралии. Левосторонние и правосторонние склериты существуют, поэтому животное было двусторонне симметричным; как и в Halkieria, существуют пальчатые, культивированные и шиловидные морфологии склеритов.
Oikozetetes известен только по двум типам шляпообразных раковин, обнаруженных в сланцах Берджесс и датируется примерно 505 миллионами лет назад. Считается, что эти два типа снабжает собой переднюю и заднюю раковины халкиерид.
Oikozetetes. Временной диапазон: нижний кембрий - средний кембрий Пре Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Научная классификация | |
Область: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | incertae sedis |
Род: | †Oikozetetes |
Вид: | †O. seilacheri |
Биномиальное название | |
† Oikozetetes seilacheri . Conway Morris 1995 |
Вероятно, они были известковыми, пока был жив (хотя диагенез иногда заменяет исходный минерал другим, например кремнеземом). Считается, что на нем также был доспех, состоящий из биоминерализованных склеритов, таких как Халкиерия. Они никогда не встречаются в прямых связях с раковинами, но существует множество биостратиномических процессов, которые могут объяснить этот факт.
Таксон нижнего кембрия Ocruranus (= Eohalobia) предположительно эквивалентен раковины Oikozetetes и, по-видимому, принадлежат телу типа халкиерид, хотя промежуточный клапан предполагает форму тела, подобную палеолорикатам.
Единственные достаточно полные образцы Halkieria evangelista были найдены в Sirius Passet lagerstätte в Гренландии.. Фрагменты, которые уверенно классифицируются как принадлежащие к халькиеридам, были найдены в провинции Китая Синьцзян и Австралии в бассейне Джорджина, а раковины возможной халкиериды были обнаружены. был найден в Канаде в сланце Берджесс. Халкиеридоподобные доспехи, называемые «склеритами », были найдены во многих других местах как часть малой ракушечной фауны.
Самые ранние известные случаи появления Халкиерид склеритов, классифицируется как Halkieria longa, датируется зоной Purella antiqua верхнего немакит-далдынского яруса в Сибири. Считалось, что массовое вымирание в конце ботомского периода кембрийского периода уничтожило большинство мелких ракушек, в том числе и халкиерид, но в 2004 году были обнаружены окаменелости халкиерид, классифицированные как Australohalkieria из среднекембрийских пород бассейна Джорджина в Австралии. Неизвестно, почему эта клада могла выжить, в то время как другие клады халкиерид, по-видимому, погибли. Может показательно, что единственные археоциатаны, которые, как известно, пережили вымирание в конце ботомского периода, также встречаются в Гондване, старом суперконтиненте, который охватил Южную Америку, Африка, Индия, Австралия и Антарктида.
Халкирииды и другие небольшие окаменелости ракушечников обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате., который мог быть или не соответствовать их первоначальному минеральному составу. Сохранение за счет фосфатного покрытия, по-видимому, было обычным явлением в раннем кембрии, но со временем стало реже в результате усиления нарушения морского дна роющими животными. Следовательно, возможно, что халькиериды и другие небольшие окаменелости раковин были живы раньше, чем самые ранние известные окаменелости, и позже, чем самые последние известные окаменелости - палеонтологи называют такую неопределенность эффектом Синьора-Липпса.
Практически все представители родов Hal kieria известны по находкам отдельных чешуйчатых склеритов:
В настоящее время структура полного склеритома известна только для одного вида, Halkieria evangelista, из нижнего кембрия Гренландии (формация Сириус Пассет).
Эволюционные взаимоотношения халкиерид - сложная тема, которая все еще обсуждается. Большая часть этих споров связывает с их родством с Wiwaxia и посредством лофотрохозойными типами - моллюсками, кольчатыми червями и брахиоподы. Вопрос об их родстве с очевидно более примитивной кембрийской группой, канцеллоридами, также важен и может вызвать некоторые трудные вопросы.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 1995 году Конвей Моррис и Пил представили кладограмму, основанную на особенностях окаменелостей, так и на исследованиях начала 1990-х годов в области молекулярной филогении, которая представляет собой применение кладистического анализа к ДНК и РНК :
В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали отношения халкиерид и брахиопод, предполагая, что брахиоподы смогли вызвать из линии халкиерид, у которых развилось более короткое тело и большие раковины, а сложились складки. его эльф и, наконец, вырос стебель из того, что раньше было спиной.
Винтер и Нильсен (2005) предложили вместо этого, что Халкиерия была коронной группой моллюсков, другими словами, более похожими на современные моллюсков, кольчатых червей, брахиопод или любых промежуточных групп. Они утверждали, что: Склериты Halkieria напоминают склериты современных соленогастер апофлак безоболочечных моллюсков (см. Scheltema, AH; Иванов, DL (2002). «Постларва аплаклак с повторными спинными группами. «спикул и сходства скелетов с палеозойскими окаменелостями». Биологияозвоночных. 121 : 1–10. doi : 10.1111 / j.1744-7410.2002.tb00124.x.), некоторых современных полиплакофоранов моллюсков с использованием панцирными пластинами и ордовикских полиплакофоранов эхинохитон ; Раковины Halkieria больше похожи на раковины конхифер моллюсков, поскольку на раковинах этих групп нет следов каналов и пор, наблюдаемых в пластинах раковин полиплакофоров; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на склериты Халкиерии.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Caron, Scheltema, Schander и Rudkin (2006) также интерпретировали Halkieria как коронную группу моллюсков с Wiwaxia и Odontogriphus в качестве основной группы. моллюски, другими словами «сестра» и «тетя» моллюсков коронной группы. Основная причина, по которой они рассматривают Халкиерию как моллюсков коронной группы, заключается в том, что оба обладают броней, минерализованной карбонатом кальция. Они относились к Wiwaxia и Odontogriphus как к моллюскам стволовой группы, потому что, по их мнению, оба обладали характерным моллюсковым радулой, хитоновым зубчатым «языком»
<75 Также в 2006 году Конвей Моррис раскритиковал классификацию Винтера и Нильсена (2005) Halkieria как моллюсков коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофоранов и полиплакофоранов не похож на метод роста, установленный для сложных халкиерид. склериты; в частности, сказал он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькериид их сложными внутренними лучами. Конвей Моррис повторил свой предыдущий вывод о том, что халкиериды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод.Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были связаны между собой, но утверждал, что они были полихетами стебельной группы, а не стеблевыми. -группа моллюсков. По его мнению, питающий аппарат этих организмов, состоящий из двух или максимум четырех рядов зубов, не может выполнять функции «ленточной» радулы моллюска с их многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды как у Wiwaxia, так и у Odontogriphus также имеют заметно разную форму, в то время как у моллюсков радул один за продуцируются одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти идентичны. Он также считал линии, проходящие через среднюю часть окаменелостей Odontogriphus, свидетельством внешней торговли, поскольку линии правильно расположены и проходят точно под прямыми углами к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, подчеркивают сходство структуры структуры между склеритами Wiwaxia и щетинками полихет, а также тот, что полихеты - единственные современные организмы, у некоторых щетинки образуют покров на спине.
Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Ортрозанкла reburrus. Это напоминало халькериид наличием концентрических полос склеритов, хотя их было всего две и они не минерализовались; и один снаряд на предполагаемой передней части, который по форме был похож на передний снаряд Халкиерии. У него также были длинные шипы, как у Wiwaxia. Конвей Моррис и Кэрон рассматривали это как доказательство того, что «халваксииды» были действительным таксоном и были монофилетическими, другими словами, имели общее предка друг с другом и ни с одним другим организмом. Они опубликовали две кладограммы, представляющие альтернативные гипотезы эволюции lophotrochozoa, линии, которые включают моллюсков, кольчатых червей и брахиопод:
|