Войти
радула (; множественное число radulae или radulas ) представляет собой анатомическую структуру, используемую моллюсками для кормления, иногда сравниваемую с языком. Это тонкозубчатая хитиновая лента, которая обычно используется для соскабливания или разрезания пищи до того, как пища попадет в пищевод. Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, кроме двустворчатых, которые вместо этого используют реснички, развевающиеся нити, которые приносят крошечные организмы в рот.
В пределах брюхоногих радула используется для кормления как травоядных, так и плотоядных улиток и пули. Расположение зубов (зубчиков ) на радулярной ленте значительно варьируется от одной группы к другой.
У большинства более древних ветвей брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса, соскабливания диатомовых и других микроскопических водорослей с поверхностей скал и других субстратов.
Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу плюс кислотный секрет, чтобы пробивать панцирь других моллюсков. Другие хищные морские улитки, такие как Conidae, используют специализированный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна. Хищные легочные наземные слизни, такие как призрачный слизень, используют удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы захватывать и пожирать дождевых червей. Хищные головоногие моллюски, такие как кальмар, используют радулу для резки добычи.
Введение термина «радула» (лат. «Маленький скребок») обычно приписывается Александру фон Миддендорфу в 1847 году.
Типичная радула состоит из билатерально-симметричных Самоподобные ряды зубов укоренены в радулярной мембране на дне ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной, когда она движется по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренились на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое.
Эластичная тонкая радулярная мембрана может быть одним язычком или может разделяться на две части (двудольные).
Подробнее см. Гиалиновый щит.
Одонтофор - это язык плоти, лежащий под радулярной мембраной, он контролирует выпячивание и возврат органа. Его можно сравнить со шкивом, на который натягивается радулярная «струна».
Радулярные зубья обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными.
Радула состоит из множества идентичных (или достаточно близких) рядов зубов, тонких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) будет иметь уникальную морфологию.
Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В рашпилях, которые просто охватывают, а не рашпиль, нижележащий субстрат, стержень и бугорок часто бывают непрерывными и не могут быть различимы.
Зубы часто образуют мозаику со своими соседями, и это сцепление затрудняет удалите их с радулярной ленты.
Радула и отдельный зуб хищного призрачного слизня, Selenochlamys ysbryda Число, форма и особое расположение Количество зубов моллюска в каждом поперечном ряду соответствует радуле, и во многих случаях различные рисунки могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.
Каждый ряд радулярных зубов состоит из
Это расположение выражается формулой радулярного зуба со следующими сокращениями:
Микроскопическая деталь радулы докоглоссана, показывающая зубчики или зубы Это может быть выражено в типичной формуле, такой как:
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
Эта формула означает: поперек радулы находятся 3 краевых зуба., 1 доминантный боковой зуб, 2 боковых тройника th, и один центральный зуб.
В другой формуле для описания радул не используются буквы, а просто приводится последовательность чисел в порядке маргинальный-боковой-рахидиан-боковой-маргинальный, таким образом:
1-1-1- 1-1
Эта конкретная формула, которая является общей для scaphopods, означает один краевой зуб, один боковой зуб, один рахидиевый зуб, один боковой зуб и один краевой зуб поперек ленты..
Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в соответствии с изобилием источников пищи.
Остроконечные зубы лучше всего подходят для того, чтобы пастись на ткани водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки кормления предполагают соскабливание эпифитов с поверхности. 98>
Следы, сделанные наземными брюхоногими моллюсками с помощью их радул, соскабливающих зеленые водоросли с поверхности внутри теплицы Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, обычно для вычесывания микроскопических объектов, нитчатые водоросли с поверхности; или как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. Рипидоглоссан (см. Ниже) и, в меньшей степени, радулярные типы тэниглуассан подходят для менее напряженных способов кормления, вычесывания более мелких водорослей или питания мягкими формами; моллюски с такими радулами редко могут питаться кожистыми или коралловыми водорослями. С другой стороны, брюхоногие радулы докоглоссана позволяют диету, очень похожую на диету полиплакофора, питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими типами радулярных.
sacoglossans (морские слизни ) образуют интересную аномалию, так как их радула состоит из одного ряда; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не рассекая ткани, и большинство видов питаются одним родом или видом водорослей. Здесь форма радулярных зубцов близко соответствует пищевой подложке, на которой они используются. Треугольные зубы подходят для рациона из кальцифицированных водорослей, а также присутствуют в радулах, используемых для выпаса на Caulerpa ; в обоих этих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана. Зубы в форме Sabot - стержни с бороздкой на одной стороне - связаны с рационом водорослей с перекрещенными фибриллярными стенками из целлюлозы, таких как Siphonocladaceae и Cladophorales
Первые настоящие радулы относятся к раннему кембрию, хотя следы окаменелостей относятся к более раннему Предполагается, что эдиакарский образован радулой организма Kimberella.
Так называемая радула из раннего кембрия была обнаружена в 1974 г., сохранившаяся с фрагментами минерала ильменита подвешен в кварцевой матрице и демонстрирует сходство с радулой современных головоногих сепия. Однако с тех пор это было интерпретировано как Salterella. [/ Volborthella ?]
На основании двудольной природы зубного ряда радулярных зубов у соленогастеров, личиночных брюхоногих моллюсков и личиночных полиплакофор было высказано предположение, что предковый моллюск имел двудольную радулу (хотя радулярная мембрана могла и не быть двудольной)
В каждом ряду полиплакофорана радула есть два минерализованных зуба, используемых для шлифовки субстрата, и два более длинных зуба, которые сметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, по-видимому, не участвуют в питании.
Зубы Chaetopleura apiculata содержат волокна, окруженные магнетитом, натрием и магний.
Схематический поперечный вид ротовой полости брюхоногих моллюсков, показывающий радулу и способ ее использования.. Остальная часть тела улитки показана зеленым. Еда показана синим цветом. Мышцы, управляющие радулой, показаны коричневым цветом. Поверхность радулярной ленты с многочисленными зубцами показана зигзагообразной линией Рот брюхоногих моллюсков расположен ниже передней части моллюска. Он открывается в карманообразную щечную полость, содержащую радулярный мешок, выпяченный карман в задней стенке этой полости.
Аппарат радулы состоит из двух частей:
одонтофор подвижный и выступающий, а сама радула подвижна над одонтофором. Благодаря этому восстанавливаются радулярные зубы. Затем кончик одонтофора соскребает поверхность, в то время как зубы режут и зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.
В флексоглоссате радула (примитивное состояние) зубы изгибаются наружу в стороны, огибая кончик одонтофора, прежде чем изгибаться назад внутрь. В производном состоянии стереоглоссата зубы не изгибаются.
Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. На заднем конце ротовой полости радулярного мешка непрерывно образуются новые зубы. Медленным движением ленты вперед они медленно продвигаются к кончику и заменяются, в свою очередь, когда они изнашиваются.
Образование зубов быстрое (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.
Количество присутствующих зубов зависит от вида моллюсков и может составлять более 100 000. Большое количество зубов в ряду (на самом деле V-образная на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не всегда может быть правдой.
Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководные брюхоногие моллюски древней линии), у которых более 200 зубов в ряду (Hyman, 1967).
Форма и расположение радулярных зубов являются адаптацией к режиму питания данного вида.
Зубы радулы смазываются слизью слюнной железы, прямо над радулой. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи, сглаживая продвижение пищи в пищевод.
Некоторые брюхоногие моллюски используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков, соскабливая их мягкие части для заглатывания. Раковины конуса имеют единственный радулярный зуб, который можно воткнуть, как гарпун, в жертву, выделяя нейротоксин.
Радула (увеличение 400x) серого садового слизня (Deroceras laeve ) с хитиновыми язычными лентами с многочисленными обращенными внутрь зубчиками Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к хищным образцам питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как у первых трех типов.
Хищным брюхоногим моллюскам обычно нужно меньше зубов, особенно боковых и краевых. Ptenoglossan radula расположена между двумя крайними точками и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособились к паразитической жизни на полипах.
 Часть радулы Marstonia comalensis с наружными краевыми зубцами ( слева), внутренние маргинальные зубы и непосредственно рядом с ними боковые зубы, центральные зубы. Шкала 20 мкм. |  Внутренний маргинальный зуб. Шкала 10 мкм. |  Боковые зубцы. Шкала 10 мкм. |  Центральные зубцы. Масштабная линейка составляет 10 мкм. |
Стрептаксид Careoradula perelegans - единственное известное наземное брюхоногое моллюск без радулы.
У некоторых морских брюхоногих моллюсков радула отсутствует. Например, все виды морских слизней семейства Tethydidae не имеют радулы и клады дорид (Porostomata), а также все виды рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) точно так же не хватает органа. Радула несколько раз терялась у опистобранхов.
радулярные зубы кальмара Illex illecebrosus Большинство головоногих также имеют радулу в виде ороговевшего хитинового клюва, хотя он уменьшен у осьминогов и отсутствует у Spirula.
. Радула головоногих моллюсков редко окаменяет: обнаружено примерно в одном из пяти родов аммонитов и еще реже в неаммоноидных формах. Действительно, в палеозойскую эру он известен только по трем неаммоноидным таксонам: Michelinoceras, Paleocadmus и безымянный вид из Soom Shale.
solenogaster radula сродни таковому у других моллюсков, с равномерно расположенными рядами зубов, образованными на одном конце и выпавшими на другом. Зубы в каждом ряду похожи по форме и становятся больше по направлению к внешнему краю. В каждом ряду имеется несколько зубцов; это число обычно постоянно, но может незначительно изменяться от ряда к ряду; действительно, со временем она увеличивается, при этом зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. В этом классе представлен ряд радулярных формул: 1: 0: 1 является наиболее распространенным, за ним следуют 0: 1: 0 и n: 0: n.
Радула caudofoveate Falcidens не похож на радулу раковинного типа. Он имеет уменьшенную форму, состоящую всего из одного ряда зубов. С каждой стороны аппарата спереди появляются по два зуба; за ними третьи зубы сливаются, образуя минерализованную осевую пластину. Сзади от него располагаются стержни, за которыми оболочка окружает аппарат. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радулярного конуса». Необычная форма радулы сопровождается необычной целью: вместо того, чтобы расчищать субстраты, Falcidens использует свои зубы как клешни, чтобы хватать добычу.
 | На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Radula. |
 | Найдите radula в Wiktionary, бесплатный словарь. |
