Войти
| Coxoplectoptera. Временной диапазон: Поздняя юра - Ранний мел. ~ 150–120 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Mickoleitia longimanus, имаго, голотип | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Подкласс: | Pterygota |
| Инфракласс: | Palaeoptera |
| Надотряд: | |
| Отряд: | Coxoplectoptera . Stanizcek et al., 2011 |
| Семейства | |
| |
Coxoplectoptera или «крылья химеры» - это примитивный вымерший отряд из крылатых насекомых, состоящий из одного семейства, Mickoleitiidae, обнаруженный в 2007 году.
Две взрослых и более 20 личиночных окаменелостей Mickoleitia были научно описаны из мезозойских обнажений, главным образом из нижнего мела формации Крато в Бразилии (всего найдено около 40 ископаемых личинок). Coxoplectoptera принадлежат к стебельной группе из поденок. И крылатые имаго, и водные личинки были хищниками с хищными передними лапами, напоминающими таковые богомолов. Личинки имели своеобразный габитус пресноводных креветок.
Род Mickoleitia и семейство Mickoleitiidae были названы в честь немецкого зоолога из Тюбингенский университет, который был одним из первых сторонников Вилли Хеннига "Филогенетической систематики ". Научное название отряда Coxoplectoptera относится к удлиненному коксальному сегменту личиночных и взрослых ног, а старое научное название Plectoptera для поденок (не путать с Plecoptera для веснянок). Общее название «крылья химеры» было придумано в связи со странным сочетанием знаков в морфологии взрослого животного, которое выглядит как своего рода химера, построенная из неродственных насекомых, с их наклонной грудью и широкой задней частью. форма крыльев, как у стрекозы, жилкование крыльев, как у примитивных предков поденок, и хищные передние лапы, как у богомола.
Ископаемые личинки рода Mickoleitia не особенно редки в известняках формации Крато; у местных кирпичных рабочих даже есть общее бразильское название («Abacaxi» = ананас ). Эти личинки были научно обнаружены и впервые упомянуты Бечли (2001: рис. 36), который также указал на их странную морфологию. Станичек (2002, 2003) также обсуждал личинок и утверждал, что они, возможно, были своего рода живыми ископаемыми в нижнем меловом периоде. Немецкий биолог описал личинок в одной из глав в Martill, Bechly Loveridge (2007) и ошибочно отнес их к семейству вымерших стеблевых поденок, которое он описал на основе взрослых особей из той же местности. Во время работы над этой монографией по формированию Крато немецкий палеоэнтомолог Гюнтер Бехли и энтомолог обнаружили в коллекции окаменелостей Штутгартского государственного музея естественной истории очень взрослый экземпляр, который позже стал голотипом Mickoleitia longimanus. Они посчитали эту окаменелость в Martill, Bechly Loveridge 2007 (рис. 11.90i, j) неописанной стеблевой группой поденок и указали в краткой легенде рисунка возможную связь с неустойчивыми личинками. Подробное научное описание Coxoplectoptera и демонстрация взаимоотношений ископаемых взрослых особей и личинок были наконец опубликованы Staniczek, Bechly Godunko (2011) в специальном выпуске о меловых насекомых журнала «Insect Systematics Evolution». Авторы также определили, что две ископаемые личинки (Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi), которые были ошибочно описаны Черновой (1977) как современные личинки поденок из средней или верхней юры Забайкальцы, можно отнести к отряду Coxoplectoptera. Открытие Coxoplectoptera стало одним из наиболее ярких открытий палеонтологии в 2011 г. и широко освещалось в средствах массовой информации по всему миру.
Взрослый этап типового вида Mickoleitia longimanus имел длину крыла 28–29 мм и вероятную длину тела ок. 35–40 мм (брюшко не сохранилось ни у одного известного ископаемого голотипа). Второй безымянный вид рода Mickoleitia был вдвое меньше и известен только по одному взрослому экземпляру из частной коллекции окаменелостей в Японии. Голова Mickoleitia была снабжена большими сложными глазами и функциональными ротовыми частями (сохранились 3-сегментные лабиальные щупики). грудные сегменты наклонены наискось назад, как у стрекоз, так что передние лапы хищника смещены вперед. На всех ногах имеется сильно вытянутый и свободный коксальный сегмент. Передние конечности развиты как субхелатные хищные устройства с односегментированной лапкой с непарным когтем. Скорее всего, брюшко было снабжено тремя хвостовыми филаментами (двумя латеральными церками и средним эпипроктом), как у современных поденок и их представителей пермской стеблевой группы (например). Так как самцы современных поденок и Permoplectoptera имеют гонопод на 9-м сегменте брюшка, которые развиваются в виде генитальных складок для захвата самки для совокупления, такое состояние характера и поведение также вероятно для Coxoplectoptera, которые занимают промежуточное положение как филогенетический связь между этими двумя группами.
Mickoleitia spec., Личинка Более 20 описанных личинок разных стадий имеют длину тела от 10 до 32 миллиметров (от 0,39 до 1,26 дюйма). Их сжатое с боков тело уникально среди всех известных ископаемых и современных личинок водных насекомых и скорее напоминает тело гаммарид пресноводных креветок. Многие ископаемые личинки сохраняются в характерной позе с выгнутой спиной, стоячими антеннами и конечными нитями, а передние лапы всегда в положении ловли, как у богомола. Голова была сильно бронирована и снабжена выступами в виде рогов или лопат. Из ротового аппарата известны только перекрещенные саблевидные нижние челюсти и ложкообразная губа. На всех ногах, как и у взрослых особей, имеется сильно вытянутый и свободный сегмент тазика. Точно так же передние лапы развиваются как тонкие субхелатные рапториальные лапы с почти такими же пропорциями сегментов, как и на взрослой стадии, но с более короткой голенью, которая, возможно, слилась с односегментированной лапкой, которая оканчивалась непарной лапкой. На 1-7 брюшных сегментах развиты стилизованные и направленные вентрально брюшные жабры. Эти жабры состоят из более широкой, более сильно склеротизированной базальной части и тонкой и довольно перепончатой дистальной части. Жабры сочленяются дорсально внутри брюшных тергитов, которые отчетливо отделены от вентральных стернитов. Хвостовые филаменты образованы двумя боковыми церками и немного более длинной медиальной концевой нитью. Все три отростка выстланы густыми рядами длинных и тонких щетинок.
Поскольку у взрослого голотипа видны хорошо сохранившиеся ротовые органы (щупики), взрослые животные почти наверняка были способны питаться. Напротив, у взрослой формы современных поденок резко сократился, нефункциональный ротовой аппарат, и они живут исключительно для размножения. Хищные передние ноги и косая грудная клетка указывают на то, что Mickoleitia была хищником. Большие и широкие лани предполагают, что они были экологически похожи на стрекоз, поскольку были быстрыми летающими хищниками других летающих насекомых.
Обилие окаменелостей, обстоятельства сохранения и особые анатомические приспособления (7 пар брюшных жабр, 3 хвостовых нити с густыми рядами плавающих волосков) доказывают что личинки обитали в пресной воде ручьев и рек, как и у современных поденок. Они были вымыты в виде аллохтонных элементов в солоноватую лагуну Крато, где отложились известняки. Хищные передние лапы, саблевидные челюсти, большие глаза и длинные усики указывают на то, что личинки были хищниками, как и взрослые особи. С другой стороны, сильные, укороченные и расширенные средние и задние лапы, мощная арматура тела и лопаточные выступы на голове - все это указывает на то, что животные копали норы. Таким образом, Staniczek, Bechly Godunko (2011) предположили, что личинки были хищниками, устраивающими засаду, которые прятались, частично зарылись в русло реки и поджидали проходящую мимо мелкую добычу.
Личинка Coxoplectoptera предоставила новые ключи к спорному вопросу о эволюционное происхождение крыл насекомых. До этого открытия паранотальная-гипотеза и гипотеза-экзита-ноги рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, которые оба были подтверждены набором свидетельств из ископаемой записи, сравнительная морфология, биология развития и генетика. Экспрессия генов ноги в онтогенезе крыла насекомых повсеместно рассматривается как убедительное доказательство в пользу гипотезы экзита ноги, которая предполагает, что крылья насекомых произошли от подвижных придатки ног (выходы). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются соответствующими структурами крыльям насекомых, сочленены внутри пластин дорсальных тергитов. У современных личинок поденок этого не наблюдается, поскольку тергиты и стерниты брюшка у них слиты, без каких-либо следов разделения даже в эмбриональном развитии. Если личиночные жабры и крылья являются соответствующими («последовательными гомологичными») структурами и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты Coxoplectoptera демонстрируют, что крылья также имеют тергальное происхождение, как это предлагается классической паранотальной гипотезой. Поэтому Staniczek, Bechly Godunko (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы примирить очевидно противоречивые данные из палеонтологии и генетики развития : крылья возникли как жесткие выросты тергальных пластин (paranota ), и только позже в эволюции они стали подвижными сочлененными придатками за счет вторичного набора генов ног.
Среди насекомых крыловидных Coxoplectoptera представляют сестринскую группу современных поденок (Ephemeroptera ). На эту взаимосвязь указывают несколько синапоморфий, таких как: жилкование крыла взрослых особей с реберной связкой (отсутствует у других крылатых насекомых), личинки с 7 парами брюшных жабр (по сравнению с 9 парами у Permoplectoptera, подобными личинкам), и с односегментированной лапкой с непарным когтем (по сравнению с 3-сегментной лапкой с парной лапкой у Permoplectoptera, подобной личинкам Protereisma).
Вместе с поденками и стрекозами они принадлежат к кладе Palaeoptera, для которой характерно производное сочленение крыльев со сросшимися склеритами, вертикальное положение покоя крыльев в плане и жилкование крыла с интеркалярными жилками между главными продольными жилками (особенно IR1 + между RP1- и RP2- и IR2 + между RP2- и RP3 / 4-).
Из-за некоторых очень примитивных состояний характера Coxoplectoptera выглядели скорее как ранние палеозойские предки поденок, например в жилковании крыла взрослой стадии они все еще имели удлиненную реберную скобу, не сросшуюся с реберным краем, а на личиночной стадии у них все еще были сочлененные боковые зачатки крыла. Большие и широкие задние крылья представляют собой дальнейшую плезиоморфию по сравнению с маленьким задним крылом современных поденок и даже по сравнению с тонким задним крылом пермской стеблевой группы поденок, таких как Protereisma.
Монофилия Coxoplectoptera демонстрируется несколькими аутапоморфными признаками на взрослой стадии, такими как хищные передние конечности и одночлениковые лапки с непарными когтями, а также на личиночной стадии - сжатое с боков тело, арматура тела, хищные передние ноги и норные средние и задние лапы, а также стилизованная форма направленных вентрально брюшных жабр.
Coxoplectoptera известны только из юрского и нижнего мелового периодов. Пока не известно, почему и когда они вымерли.
Отряд Coxoplectoptera включает только одно семейство Mickoleitiidae с двумя Мезозойские роды :
Mickoleitia (ранний мел, формация Крато, Бразилия ):
(средний или позднеюрский, Забайкальский ):
 | Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Coxoplectoptera |
