†Shokystropheus отряд полуводных диапсид рептилий, относящихся к среднему юрскому или, возможно, позднему <200 г.>Триас, по крайней мере, до начала миоцена. Он был назван Эдвард Дринкер Коуп в 1884 году. Хористодеры были обнаружены в Северной Америке, Азии и Европе, а также, возможно, Северная Африка и Восточный Тимор. Наиболее распространенные окаменелости обычно встречаются от позднего мела до нижнего эоцена. Кладисты поместили их между базальными диапсидами и базальными архозавроморфами, но филогенетическое положение хористодеры все еще остается неопределенным. Также было высказано предположение, что они представляют собой базальные лепидозавроморфы. Совсем недавно рабочие предварительно поместили Choristodera в состав Archosauromorpha, при этом анатомия их ушных костей больше коррелирует с анатомией архозавров и черепах, чем с таковыми у лепидозавров. Реконструкция жизни Lazarussuchus inepectatus Содержание
- 1 Описание и филогения
- 2 Летопись окаменелостей
- 3 Примечания
- 4 Ссылки
- 5 Внешние ссылки
Описание и филогения
Ископаемые остатки Champsosaurus в Королевском музее Тиррелла.Champsosauridae - самое известное семейство Choristodera, представляющее эту группу. Шампсозавр был впервые описан Копом в 1876 году из позднемеловых слоев Монтаны. Шампсозавры напоминали современных гариалов ( гавиалы) или ложные гавиалы. Череп этих животных имеет длинную тонкую морду, заполненную маленькими острыми коническими зубами. Это связано с тем, что чампсозавры и гавиалы занимают похожие экологические ниши : охота на мелкую водную добычу в реках и болотах. Это классический пример конвергентной эволюции. У более примитивных хористодеров морда короче и шире.
Однако между хористодерами и гавиалами и другими крокодилами наблюдаются большие различия, особенно в черепе. Орбиты расположены далеко вперед на черепе, а задняя часть черепа выпуклая, сильно расширенная и состоит из сложных костных дуг, окружающих пустое пространство. Эти места, вероятно, содержали массивные мышцы челюсти. Другие гипотезы о пространствах, такие как слуховое сенсорное тело, обсуждались без особой поддержки. Внешние ноздри находятся на кончике трибуны. Это указывает на то, что чампсозавры дышали под водой, протягивая свой рострум через поверхность воды, в то время как их тело лежало на дне озера или ручья. У крокодилов и фитозавров ноздри расположены дорсально на их роструме или черепе соответственно. Это положение позволяет им оставаться погруженными чуть ниже поверхности.
Черепа шампсозавров на самом деле очень похожи на черепа ящерицы, хотя и сильно изменены. Это привело к тому, что некоторые исследователи стали рассматривать шампсозаврид как лепидозавроморфы. Однако у чампсозавров отсутствует сложная квадратная лепидозавров. С особенностями обеих групп диапсид филогенетическое положение Choristodera весьма запутано.
Другие особенности, обнаруженные у хористодеров, включают сильно окостеневшие гастралию и модифицированные дистальные части конечностей, а не только кисть и стопу, используемые в качестве лопастей. Кроме того, ребра шампсозавра короткие и массивные, как и у других водных рептилий. Грудь уплощена в дорсо-вентральном направлении, а хвост сжат с боков для облегчения плавания. найденные с окаменелостями шампсозавров показывают неперекрывающиеся чешуйки очень маленького размера и кожу, не содержащую щитков, как у крокодилов (см. экзоскелет крокодила ).
Большинство хористодеров имеют довольно простые зубы, но неохористодеры имеют зубы, полностью покрытые бороздчатой эмалью с эмалью, вздымающейся у основания, лабиолингвально сжатой и загнутой, за исключением Икехозавр, у которого все еще довольно простые зубы, если не считать начала вздутия эмали. Есть некоторая дифференциация зубов, при этом передние зубы крупнее задних. Хористодеры сохранили небные зубы, что указывает на манипуляции с едой во рту.
В целом хористодеры были исключительно хорошо приспособлены к жизни в воде. В таких формах, как Champsosaurus, только взрослые самки могли выползать на берег, чтобы откладывать яйца на суше, а самцы и молодые особи, по-видимому, не могли этого сделать, в то время как Hyphalosaurus и Monjurosuchus Известно, что были яйцекладущими.
Похоже, что, по крайней мере, на Champsosaurus, кости уха были внутренними и располагались у основания черепа. Это исследование также обнаруживает носовые раковины у всех неохористодеров, за исключением икехозавра, что позволяет предположить, что эти животные были способны регулировать температуру своего тела в своей холодной водной среде.
Останки чампсозаврид известны еще с Восточный Тимор.
тропы Хористодере позволяют предположить, что по крайней мере основные виды имели полуотстоящие конечности, как у современных крокодилов.
Классификация
Строгий консенсус 10 самых экономных деревьев по результатам анализа Мацумото и др. (2019):
Летопись окаменелостей
Hyphalosaurus Monjurosuchus splendens Долгое время считался морологически Консервативная группа, недавний филогенетический анализ и описания новых таксонов революционизировали понимание этого таксона.
Отряд Choristodera включает две монофилетические группы и три базальных таксона. Примитивные хористодеры характеризуются небольшим размером тела, большая дорсально направленная орбита и закрытые нижние височные отверстия.
Cteniogenys - самый базальный хористодер. Как и Monjurosuchus, это животное с маленьким телом, похожее на ящерицу. Перепончатые лапы Monjurosuchus отражают его водный образ жизни. Cteniogenys известен из Северной Америки и Европы, в то время как Monjurosuchus известен из Китая.
Lazarussuchus при первом описании считался самым базальным хористодераном и, следовательно, выжившим поздно. базальный хористодер. Однако Мацумото и др. (2013) извлекли Lazarussuchus в кладу вместе с гифалозавридами и монжуросухидами, как и кладистический анализ Coeruleodraco, проведенный Мацумото и др. (2019). Этот таксон известен из кайнозойских отложений Франции и Чехии. Один вид, L. dvoraki, сохранился в Чешской Республике в начале миоцена.
Два мелкотелых хористодера, Shokawa и Hyphalosaurus образуют кладу Hyphalosauridae внутри Choristodera. Их удлиненные шеи и хвосты представляют собой уникальное общее производное состояние. Они напоминают маленьких плезиозавров или нотозавров. Шокава известен из Японии, а гифалозавр известен из Китая.
В названную кладу Neochoristodera входят Champsosaurus, Tchoiria, Simoedosaurus и Ikechosaurus. Эта группа крупнотелых рептилий отличается удлиненной мордой и относительно небольшими орбитами. Хотя это отражает наше раннее понимание хористодеры в целом, на самом деле это очень сложное состояние.
Таксоны неохористодеранов Champsosauridae и Simoedosauridae встречаются с позднего мела до среднего эоцена, что указывает на то, что группа пережила мелово-палеогеновое вымирание. Зубы, позвонки и другие кости Champsosaurus являются обычными окаменелостями в меловых отложениях, таких как формация Dinosaur Park в Альберте и формация Lance в Вайоминг. Присутствие шампсозавров так далеко на север, как Северный склон Аляски, предполагает более высокие температуры в меловой период. Палеоценовый вид, Champsosaurus gigas, является крупнейшим известным чампсозавром. Наиболее полный скелет был обнаружен на стоянке Ваннаган-Крик в Северной Дакоте, но обнаружен в палеоценовых слоях Северной Америки в Дакоте, Вайоминге и Монтане. C. gigas необычен среди рептилий палеоцена тем, что он намного больше, чем известные мезозойские предки, около 3 метров в длину (10 футов) против 1,5 метра (5 футов) у самых крупных шампсозавров мелового периода.
Симоэдозавр известен из Европы, западной Азии и Северной Америки, Tchoria известен из Монголии, а икехозавр - известен из Китая. Шампсозавр известен из Северной Америки, где его характерные позвоночные центры в форме песочных часов являются важными биостратиграфическими индикаторами.
Pachystropheus rhaeticus может быть хористодером, а может и не быть. Если он является членом Choristodera, он расширяет летопись окаменелостей хористодер из средней юры на 45 млн лет назад и подразумевает значительную призрачную линию. Однако у Pachystropheus отсутствует какой-либо черепной материал, и все посткраниальные адаптации, которые связывают его с хористодерами, могут просто отражать конвергентные адаптации к водному образу жизни. Все однозначные хористодеры были пресноводными животными, а Pachystropheus был извлечен из европейских морских трансгрессивных последовательностей. Пахистрофей может быть хористодером или разновидностью талаттозавра, группы морских рептилий с большим телом и длинной шеей. Необходим более полный ископаемый материал, чтобы разрешить размещение Pachystropheus.
Окончательное исчезновение хористодеров могло быть вызвано рядом возможных причин, таких как понижение температуры и потеря среды обитания. Конкуренция с крокодилами иногда упоминалась как возможный источник упадка, но сосуществование крупных хористодеров с водными крокодилами, а также довольно широкий диапазон морфологии в обеих кладах делают этот вопрос нерешенным, если не маловероятным.
В 2007 г. Buffetaut et al. сообщил об открытии двуглавой окаменелости молодого гифалозавра, очевидно, первого известного случая двуглавого ископаемого четвероногого.
Примечания
Список литературы
- de Braga, M.; Риппель, О. (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоология - J. Linnean Soc. 120 (3): 281–354. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x.
- Эриксон, Б.Р. (1972). Lepidosaurian Reptile Champsosaurus в Северной Америке. Палеонтология, Монография. 1 . Музей науки Миннесоты.
- Evans, S.E.; Hecht, M.K. (1993). «История вымершей клады рептилий, Choristodera: долголетие, таксоны Lazarus и летопись окаменелостей». Эволюционная биология. 27 : 323–338.
- Gao, K.; Фокс, Р. (1998). «Новые хористодеры (Reptilia: Diapsida) из верхнего мела и палеоцена, Альберта и Саскачеван, Канада, и филогенетические отношения хористодеры». Зоология - J. Linnean Soc. 124 (4): 303–353. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00580.x.
- Gao, K.-Q.; Ксепка, Д.Т. (2008). «Остеология и таксономическая ревизия Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) из нижнего мела Ляонин, Китай». Журнал анатомии. 212 (6): 747–760. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00907.x. PMC 2423398. PMID 18510504.
- Matsumoto, R.; Suzuki, S.; Цогтбаатар, К.; Эванс, С. (2009). «Новый материал о загадочной рептилии Хурендухозавр (Diapsida: Choristodera) из Монголии». Naturwissenschaften. 96 (2): 233–242. Bibcode : 2009NW..... 96..233M. DOI : 10.1007 / s00114-008-0469-6. PMID 19034405. S2CID 13542692.
- Ксепка, Д.; Gao, K.; Норелл, М.А. (2005). «Новый хористодер из мелового периода Монголии». Американский музей Новитатес. 3468 : 1–22. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 468 <0001:ancftc>2.0.co; 2. hdl : 2246/2778.
- Storrs, G.W.; Гауэр, Д.Дж. (1993). «Самые ранние возможные хористодеры (Diapsida) и пробелы в летописи окаменелостей полуводных рептилий». Журнал Геологического общества [Америки]. 150 (6): 1103–1107. Bibcode : 1993JGSoc.150.1103S. doi : 10.1144 / gsjgs.150.6.1103. S2CID 86088809.
Внешние ссылки
- «Страница хористодера». Палес. Архивировано из оригинала 16 апреля 2007 года.
- «Хористодера-чампсозавры». Архив Филогении Микко.
- «Архозаврия: Систематика». U.C. Беркли.
- «Найдены окаменелости двуглавой рептилии». BBC News.
- "Призрачные родословные". Архивировано из оригинала 18 апреля 2008 года. - краткая статья о летописи окаменелостей хористодеров
Последняя правка сделана 2021-05-14 13:57:57
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru