Войти
Жаберные дуги с жабрами у щуки.. Жабры позволяют рыбе дышать под водой. 
Дыхательный механизм костистых рыб Рыба втягивает богатую кислородом воду через рот (слева). Затем он перекачивает его через жабры, чтобы кислород попал в кровоток, и позволяет воде, обедненной кислородом, выходить через жаберные щели (справа) Жабры рыбы - органы, которые позволяют рыбе дышать под водой. Большинство рыб обменивают газы, такие как кислород и углекислый газ, с помощью жабр, которые защищены жаберными крышками (operculum) с обеих сторон глотки (горла). Жабры - это ткани, похожие на короткие нити, белковые структуры, называемые нитями. Эти нити выполняют множество функций, включая перенос ионов и воды, а также обмен кислорода, диоксида углерода, кислот и аммиака. Каждая нить накала содержит капиллярную сетку, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислорода и углекислого газа.
рыбьего обмена за счет вытягивания богатых кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. У некоторых рыб капиллярная кровь течет в направлении, противоположном воде, вызывая противоточный обмен. Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. У некоторых рыб, таких как акулы и миноги, имеется несколько жаберных отверстий. Однако у костистой рыбы с каждой стороны по одному жаберному отверстию. Это отверстие скрыто под защитным костным покровом, который называется operculum.
Молодые бичиры имеют наружные жабры - очень примитивную черту, которую они разделяют с личинками амфибиями.
Ранее считалось, что эволюция жабр происходила по двум расходящимся линиям: жабры, образованные из энтодермы, как видно у бесчелюстных видов рыб, или те, которые образовались эктодермой, как видно у челюстной рыбы. Однако недавние исследования образования жабр у ската (Leucoraja erinacea ) показали потенциальные доказательства, подтверждающие утверждение о том, что жабры всех современных видов рыб на самом деле произошли от общего предка.
Жабры тунца внутри головы. Голова ориентирована мордой вниз, взгляд направлен в сторону рта. 
Красные жабры, отделенные от головы тунца слева Рыб, дышащих воздухом, можно разделить на обязательных дышащих воздухом и факультативных дышащих воздухом. Обязанные дышащие воздухом, такие как африканская двоякодышащая рыба, обязаны периодически дышать воздухом, иначе они задохнутся. Факультативные дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus, дышат воздухом только в том случае, если это необходимо, и в противном случае могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными дышащими воздухом, что позволяет избежать энергетических затрат, связанных с подъемом на поверхность, и затрат на приспособленность, связанных с контактом с поверхностными хищниками.
Все базальные позвоночные дышат жабрами. Жабры расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий от пищевода к внешней стороне. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой. Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки вдоль ряда жаберных щелей, выходящих наружу. Большинство видов используют систему противоточного обмена для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу.
Жабры состоят из гребнеобразных волокон, жаберных пластинок, которые помогают увеличить площадь их поверхности для кислородного обмена. Когда рыба дышит, она через равные промежутки времени набирает в рот воду. Затем он сближает стороны своего горла, выталкивая воду через жаберные отверстия так, чтобы она проходила через жабры наружу. У костистой рыбы три пары дуг, хрящевой рыбы - от пяти до семи пар, а у примитивной бесчелюстной рыбы - семь. У позвоночных предков, несомненно, было больше дуг, так как у некоторых из их хордовых родственников более 50 пар жабр.
Глотка и жаберные тычинки в эстуарной треске Жабры обычно состоят из тонких волокон ткани, ветвей или тонких пучков отростков, которые имеют сильно загнутую поверхность для увеличения площади поверхности. Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, поскольку вода содержит лишь небольшую часть растворенного кислорода, чем воздух. кубический метр воздуха содержит около 250 граммов кислорода при STP. Концентрация кислорода в воде ниже, чем в воздухе, и он медленнее диффундирует. В литре пресной воды содержание кислорода составляет 8 см на литр по сравнению с 210 в том же объеме воздуха. Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз вязче. Скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. Использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. Вместо использования легких «Газообмен происходит на поверхности сильно васкуляризованных жабр, по которым односторонний поток воды поддерживается специальным насосным механизмом. Плотность воды не позволяет жабрам схлопнуться и лежать на каждой из них. другое, что происходит, когда рыбу вытаскивают из воды ".
У высших позвоночных не развиваются жабры, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и закладывают основу основных структур такие как челюсти, щитовидная железа, гортань, колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ), а у млекопитающих - молоток и наковальня. Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин, вилочковой железы и евстахиевой трубы, а также многих других структур, полученных из эмбриона жаберные мешочки.
Жаберное дыхание рыбы
Жаберная структура рыбы
У костистой рыбы жабры лежат в жаберной камере, покрытой костной жаберной крышкой (жабры - древнегреческое слово, обозначающее жабры). Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые из них потеряли некоторые в ходе эволюции. Жаберная крышка может иметь важное значение для регулирования давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, так что костлявым рыбам не нужно полагаться на вентиляцию барана (и, следовательно, почти постоянное движение), чтобы дышать. Клапаны внутри ротовой полости предотвращают утечку воды.
жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, так что только жабры выступают из дуги, поддерживаясь отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохранились жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, дыхальца отсутствует, связанное с ним псевдожаберное часто остается, будучи расположенным у основания жаберной крышки. Однако он часто значительно снижен и состоит из небольшой массы клеток без какой-либо оставшейся жаберной структуры.
У большинства костистых рыб пять жабр Рыбы переносят кислород из морской воды в кровь, используя высокоэффективный механизм под названием противоточный обмен. Противоточный обмен означает, что поток воды по жабрам идет в направлении, противоположном потоку крови через капилляры в ламеллах. Результатом этого является то, что кровь, текущая по капиллярам, всегда встречает воду с более высокой концентрацией кислорода, что позволяет диффузии происходить на всем протяжении ламелей. В результате жабры могут извлекать более 80% кислорода, содержащегося в воде.
Морские костистые кости также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl). Большая площадь поверхности жабр имеет тенденцию создавать проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры через осмос. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морской воды, одновременно расходуя энергию на выделение соли через ионоциты Na / K-АТФазы (ранее известные как богатые митохондриями клетки и хлоридные клетки ). И наоборот, пресная вода менее осмолита, чем внутренняя жидкость рыбы. Следовательно, пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови.
У некоторых примитивных костистых рыб и земноводных личинки несут наружные жабры, отходящие от жаберных дуг. В зрелом возрасте они уменьшаются, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. У некоторых амфибий внешние жабры личинок сохраняются во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень раннем этапе эволюции четвероногих.
Шесть жаберных щелей у большеглазой шестижаберной акулы ; у большинства акул только пять Акулы и скаты, как правило, имеют пять пар жаберных щелей, которые выходят непосредственно наружу тела, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает длинная пластинчатая перегородка, частично поддерживаемая другим участком хряща, называемым жаберным лучом. Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны от перегородки. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки, небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды.
Меньшее отверстие, дыхальце, находится в задняя часть первой жаберной щели. Он несет небольшую псевдожаберку, которая по структуре напоминает жабры, но принимает кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных.
Большинство акул полагаются на вентиляцию барана, выталкивая воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У тихоходных или донных видов, особенно у скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот.
Химеры отличаются от других хрящевых рыб., потеряв и дыхальце, и пятую жаберную щель. Остальные щели покрыты жаберной крышкой, образованной перегородкой жаберной дуги перед первой жаброй.
Общая черта дыхания через жабры у костистых и хрящевых рыб - это известный пример симплезиоморфии. Костные рыбы более тесно связаны с наземными позвоночными, которые произошли от группы костистых рыб, которые дышат через кожу или легкие, чем с акулами, скатами и другими хрящевыми рыбами. Их вид жаберного дыхания разделяется «рыбами», потому что он присутствовал у их общего предка и утерян у других живых позвоночных. Но на основе этой общей черты мы не можем сделать вывод, что костистые рыбы более тесно связаны с акулами и скатами, чем с наземными позвоночными.
Очертания миксины, показываемые над двумя брюшными краями. отверстия (h), через которые вода выходит из жабр, и в разрезе ниже сферических мешочков, содержащих жабры Миноги и миксины, как таковые не имеют жаберных щелей. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Подобно жаберной щели у высшей рыбы, в каждом мешочке есть по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут срастаться, образуя крышечку. У миног семь пар мешочков, у миксин - от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксины мешочки соединяются с глоткой изнутри. У взрослых миног отдельная дыхательная трубка развивается под собственно глоткой, отделяя пищу и воду от дыхания путем закрытия клапана на его переднем конце.
Хотя большинство рыб дышат в основном с помощью жабры, некоторые рыбы могут хотя бы частично дышать, используя механизмы, не требующие жабр. У некоторых видов кожное дыхание составляет от 5 до 40 процентов общего дыхания, в зависимости от температуры. Кожное дыхание более важно у видов, которые дышат воздухом, таких как прыгуны и камыши, и у таких видов на его долю приходится почти половина общего дыхания.
Рыба из несколько групп могут жить вне воды в течение продолжительных периодов времени. Рыба-амфибия, такая как илистый прыгун, может жить и передвигаться по суше до нескольких дней или жить в стоячей или иным образом обедненной кислородом воде. Многие из таких рыб могут дышать воздухом с помощью различных механизмов. Кожа ангиллид может напрямую поглощать кислород. ротовая полость электрического угря может дышать воздухом. Сом из семейств Loricariidae, Callichthyidae и Scoloplacidae поглощает воздух через пищеварительный тракт. Двоякодышащие, за исключением австралийских двоякодышащих рыб., и бичиры имеют парные легкие, подобные легким четвероногих, и должны всплывать, чтобы глотать свежий воздух через рот и пропускать отработанный воздух через жабры. Гар и боуфин имеют васкуляризованный плавательный пузырь, который функционирует одинаково. Гольцы, трахирас и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Грязевые прыгуны дышат, поглощая кислород кожей (подобно лягушкам). У ряда рыб появились так называемые дополнительные органы дыхания, которые извлекают кислород из воздуха. Лабиринтные рыбы (такие как гурами и петушиные ) имеют лабиринтный орган над жабрами, который выполняет эту функцию. У некоторых других рыб есть структуры, напоминающие лабиринтные органы по форме и функциям, в первую очередь змееголов, щукоголовый и семейство Clariidae сомов.
Воздух для дыхания в первую очередь используется для рыб, обитающих в мелководных водах с сезонными колебаниями, где концентрация кислорода в воде может сезонно снижаться. Рыбы, зависящие исключительно от растворенного кислорода, такие как окунь и цихлиды, быстро задыхаются, в то время как дышащие воздухом выживают гораздо дольше, в некоторых случаях в воде, которая представляет собой немного больше, чем влажный ил. В самом крайнем случае, некоторые дышащие воздухом рыбы способны выживать во влажных норах в течение нескольких недель без воды, переходя в состояние летней спячки (летней спячки), пока вода не вернется.
Моногенные паразиты на жабрах морского окуня Жабры рыб являются предпочтительной средой обитания многих эктопаразитов (паразиты прикреплены к жабрам, но живут за счет них); наиболее распространены моногенеи и определенные группы паразитических веслоногих, которых может быть очень много. Другими эктопаразитами, обнаруженными на жабрах, являются пиявки, а в морской воде - личинки гнатиид изопод. Эндопаразиты (паразиты, живущие внутри жабр), включают инцистированные взрослые трематоды, несколько трихосомоидных нематод из рода Huffmanela, включая Huffmanela ossicola, который живет в жаберной кости, и инцистированный паразитический турбеллярий. Различные протисты и Myxosporea также паразитируют на жабрах, где они образуют цисты.
