Войти
| Anguillidae. Временной диапазон: Danian – 0 PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N. Ранний Палеоцен (Даниан ) по настоящее время | |
|---|---|
 | |
| Американский угорь, Anguilla rostrata | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Actinopterygii |
| Отряд: | Anguilliformes |
| Семейство: | Anguillidae. Rafinesque, 1810 |
| Род: | Anguilla. Гарсо, 1764 |
| Виды | |
См. Текст | |
Anguillidae - это семейство лучеплавниковых рыб, содержащих пресноводные угри . Восемнадцать из 19 существующих видов и шесть подвидов этого семейства принадлежат к роду Anguilla . Это удлиненные рыбы со змеиным телом, их длинные спинной, хвостовой и анальный плавники образуют непрерывную бахрому. Это катадромные рыбы, проводящие взрослую жизнь в пресной воде, но мигрирующие в океан, чтобы нереститься. Угри - важная промысловая рыба, и некоторые виды сейчас выращиваются на фермах, но не разводятся в неволе. Многие популяции в дикой природе сейчас находятся под угрозой, и Seafood Watch рекомендует потребителям избегать употребления в пищу ангиллид.
Взрослые пресноводные угри имеют продолговатую форму с трубчатым змеевидным телом. У них большие заостренные головы, а их спинные плавники обычно переходят в хвостовой и анальный плавники, образуя бахрому, выстилающую задний конец их тела. У них относительно хорошо развиты глаза и грудные плавники по сравнению с морскими угрями, которых они используют для навигации и маневрирования по дну рек и мелководью. В отличие от большинства угрей, пресноводные угри не потеряли свою чешую, а вместо этого имеют мягкую, тонкую чешую, встроенную в эпидермис. Кроме того, пресноводные угри обладают маленькими зернистыми зубами, расположенными полосами на челюстях и сошнике. Anguillidae действительно демонстрируют зависимый от размера половой диморфизм. Самцы ангиллидов вкладывают больше энергии в спаривание с максимально возможным количеством самок, чем на рост. Следовательно, самки ангиллид обычно крупнее, от 1,5 до 3 футов, в то время как самцы ангиллид редко достигают в длину больше 1,5 футов. Взрослые особи ангиллид могут различаться по цвету, но обычно они коричневые, оливковые или оливково-желтые, а также могут быть пятнистыми. Окраска соответствует дну рек и озер, что не позволяет хищникам увидеть угрей в чистой или мелкой воде. Пресноводные угри претерпевают физические изменения в своем теле при переходе в океан и обратно на разных этапах жизни.
Существуют две важные окаменелости, использованные для определения происхождения пресноводных угрей. Первым из них является ископаемое, Nardoechelys robinsi, которое представляет собой предка всех существующих угрей и отмечает нижнюю границу возраста ангиллид. Второй - Anguilla ignota, ископаемое, которое представляет собой предка всех существующих пресноводных угрей и отмечает верхнюю границу возраста ангиллид. По этим двум точкам калибровки ископаемых, пресноводные угри появились между 83 миллионами лет назад и 43,8 миллионами лет назад.
Н. robinsi был обнаружен итальянскими учеными в 2002 году в сантонско-кампанском районе Калькари-ди-Мелиссано, который представляет собой ископаемое русло, расположенное недалеко от города Нардо. По данным стратиграфии изотопов стронция, возраст N. robinsi составляет 83 миллиона лет. Окаменелость была обнаружена неполной, в ней отсутствовал череп и часть переднего скелета. Несмотря на морфологическую неопределенность, черепные и жаберные особенности подтвердили, что это был угорь. Сначала он был классифицирован как самый ранний представитель семейства угрей, Ophichthidae (змеиные угри). Однако при дальнейшем осмотре окаменелость показала только одну синапоморфию змеиных угрей и обладала морфологическими особенностями, более соответствующими ангулиформным предкам. Таким образом, многие филогенетические исследования используют эту окаменелость в качестве калибровочной точки для датировки ангуиллиформ кроны. Следовательно, если возраст самого старого угря 83 миллиона лет, можно сделать вывод, что ангиллиды не могли возникнуть раньше этого времени.
Самая ранняя известная окаменелость ангильского угря - «Anguilla ignota» была найдена в Месселе, Германия. Возраст отложения окаменелостей Мессель составляет 43,8 миллиона лет в эпоху среднего эоцена. В это время Мессель подвергался интенсивной вулканической активности, которая привела к образованию пресноводных мааровых озер. A. ignota была обнаружена в геологических остатках одного из этих озер, что делает его самым древним угрем, обитающим в пресноводной среде. Возможно, наиболее отличительной особенностью Anguillidae является тот факт, что они обитают в пресной воде, будучи единственным семейством угрей, которое это делает. Таким образом, гипотеза о том, что A. ignota является предком всех пресноводных угрей, полностью поддерживается. Эта окаменелость обычно используется в качестве калибровочной окаменелости, чтобы определить нижнюю границу возраста пресноводных угрей.
Точное местонахождение пресноводных угрей все еще обсуждается, но есть общие консенсус в том, что Anguillidae прочно гнездятся внутри Anguilliformes. Традиционно молекулярные исследования помещают Anguillidae в подкласс «Anguilloidei» вместе с двумя другими семействами: Nemichthyidae (бекасовые угри) и Serrivomeridae (пилообразные угри). До 2013 года этот подкласс был объединен в сплоченную кладу. Однако недавние молекулярные исследования показали, что Anguillidae на самом деле более тесно связаны с Saccopharyngiforms (Gulpers и родственниками), чем с другими семействами Anguilloid. Это приводит к двум возможностям: либо Anguilloidei является парафилетической группой, либо изначально она была обозначена неточно, и Anguillidae не следует включать в этот подкласс. Однако необходимо провести дополнительные исследования, чтобы подтвердить размещение пресноводных угрей в составе Anguilliformes и определить состав подкласса Anguilloidei.
Ангиллидные угри имеют глобальное распространение и населяют воды более чем 150 стран. В основном они встречаются в тропических и умеренных водах, за исключением восточной части Тихого океана и Южной Атлантики. Сохранение этих таксонов затруднено, потому что об их жизненном опыте и поведении мало что известно. Тем не менее, многие агиллидские угри представляют собой проблему сохранения, в том числе европейский угорь (A. Anguilla), американский угорь (A. rostrata), японский угорь (A. japonica), новозеландский длинноперый угорь (A. dieffenbachii) и индонезийский длинноперый угорь (A. borneensis). Угрозы для этих видов включают: потерю / изменение среды обитания, миграционные барьеры, загрязнение, паразитизм, эксплуатацию и потребление, поскольку угри являются популярным источником пищи, особенно в Азии и Европе. Колеблющиеся океанические условия, связанные с изменением климата, также делают эти виды уязвимыми, а снижение качества воды приводит к утрате биоразнообразия среди самых серьезных угроз. В Северном полушарии численность ангиллид значительно сократилась по ряду причин, включая чрезмерную добычу и торможение миграции через миграционные барьеры. Согласно Группе специалистов МСОП по ангиллидным угрям, или AESG, необходимость сохранения этого семейства очевидна, учитывая недавнее сокращение. Однако усилия по сохранению тормозятся из-за отсутствия знаний о биологии этих видов, особенно в их социальном поведении и нерестовом поведении, а также из-за отсутствия наборов долгосрочных данных.
Ангиллидные угри - важная промысловая рыба. Угорь аквакультура - быстрорастущая отрасль. Важные виды пищевых угрей включают длинноперого угря, австралийского длинноперого угря, короткоперого угря и японского угря. Исторически большая часть угря добывалась в Японии, Корее и Тайване, но в последние годы наибольшее производство было в Китае.
Seafood Watch, один из наиболее известных рекомендательных списков экологически чистых морепродуктов, рекомендует потребителям избегать употребления в пищу ангуиллид из-за значительного давления на население всего мира. Несколько видов, используемых в качестве унаги, за последние полвека сильно сократились в размерах. Уловы европейского угря, например, сократились примерно на 80% с 1960-х годов. Хотя около 90% пресноводных угрей, потребляемых в США, выращиваются на фермах, их не разводят в неволе. Вместо этого молодых угрей собирают в дикой природе, а затем выращивают в различных вольерах. Помимо сокращения популяций дикого угря в результате этого процесса, угрей часто разводят в загонах с открытой сеткой, что позволяет паразитам, продуктам жизнедеятельности и болезням возвращаться обратно в среду обитания дикого угря, что еще больше угрожает диким популяциям.. Пресноводные угри - плотоядные животные, поэтому их кормят другой выловленной в природе рыбой, что добавляет еще один элемент неустойчивости к существующим методам разведения угрей.
Пресноводные угри живут и живут в воде. в различных средах обитания, включая пресноводные, эстуарии и морские / морские среды обитания, и играют роль как хищников, так и жертв, и были обнаружены доказательства паразитизма нематод у некоторых видов. Наблюдалось, что некоторые виды угрей поедают икру хищных рыб, таких как форель, что помогает контролировать популяцию в этих системах. Молодые угри занимают небольшие промежутки между камнями, в расщелинах или грязи. Пресноводные угри широко распространены и являются катадромными, что означает, что они проводят большую часть своей жизни в пресной воде (в основном в реках) и мигрируют в океан для размножения. Миграция лептоцефалов (личинок) может составлять от месяцев до почти года. Умеренные угри мигрируют в среднем приблизительно 6-10 месяцев, в то время как тропические угри мигрируют в среднем приблизительно за 3-5 месяцев. Европейский угорь (A. anguillidae) совершает одну из самых длительных миграций среди всех пресноводных угрей, мигрируя до 6000 км (более 3700 миль) за одну миграционную петлю. Петли миграции могут быть гибкими у некоторых видов, и эта изменчивость все еще исследуется. Однако некоторые угри в этом семействе изменили свою миграционную петлю, чтобы стать полностью морскими, не возвращаясь в пресные воды для развития. Обитающие в океане угри являются исключением из этого семейства, и такое поведение может быть более распространено в районах, где пресноводная среда обитания имеет более низкое качество или продуктивность.
Ангиллидные угри семеплодные, то есть они живут только для одного размножения, так как умирают после размножения. Однако эти угри не обязательно воспроизводятся каждый год - они иногда ждут, пока не появятся подходящие условия, чтобы мигрировать и размножаться. Европейский угорь может нереститься с 7 лет, а самому старому из этих видов, который был найден в дикой природе, было 85 лет. Эти условия могут включать в себя содержание жира, качество воды или температуру, наличие добычи, высоту реки и скорость потока воды и т. Д. Эта изменчивость позволяет некоторым угрям жить даже 50-70 лет, однако продолжительность жизни пресноводных угрей недостаточно документирована. О механизме оплодотворения и нереста известно очень мало, и время, необходимое этим угрям, чтобы вылупиться из икры, варьируется. Цукамото и его коллеги обнаружили свидетельства того, что японские угри (A. japonica) могут синхронизировать циклы размножения в период нереста с новолунием.
Члены этого семейства проводят свою жизнь в пресной воде реки, озера или устья и возвращаются в океан для нереста. Все угри проходят несколько стадий развития в течение своего жизненного цикла. Ангиллидные угри претерпевают морфологические изменения на этих этапах развития, которые связаны с условиями окружающей среды и помогают подготовить их к дальнейшему росту и, наконец, к размножению. Ангиллидные угри начинают свою жизнь как яйцо в океане и, вылупившись, переходят в личиночную стадию, называемую лептоцефали. Молодые личинки угря живут только в океане и потребляют мелкие частицы, называемые морским снегом. Ангиллидные угри откладывают липкие демерсальные яйца (яйца, которые свободно плавают или прикреплены к субстрату), и большинство видов лишены родительской заботы. Японский угорь (A. japonica) может отложить от 2 до 10 миллионов яиц. Эти планктонные (свободно плавающие) яйца и полупрозрачные, похожие на листья личинки распространяются океанскими течениями и мигрируют иногда на тысячи миль. Они увеличиваются в размерах, и на следующей стадии роста их называют стеклянными угрями. На этой стадии они попадают в эстуарии - по возвращении в пресноводную среду обитания угри становятся пигментированными и развиваются через стадии эльфа и желтого угря. Стадии желтого и серебристого угря названы точно по окраске нижней части живота угря на этих стадиях развития. Эльфы путешествуют вверх по течению в пресноводных реках, где они достигают зрелого возраста. Наконец, ангиллиды переходят стадию серебряного угря во взрослую жизнь и мигрируют в океанические места размножения, чтобы воспроизвести и начать цикл заново. Обнаружение нерестилища американских и европейских угрей в Саргассовом море - один из самых известных анекдотов в истории ихтиологии. Районы нереста некоторых других ангиллид, таких как японский угорь и гигантский пятнистый угорь, также недавно были обнаружены в западной части северной части Тихого океана.
Известно, что угри из семейства Anguillidae в основном ведут одиночный образ жизни; они, как известно, не общаются социально или активно в школе, однако большие массы пожилых людей могут быть обнаружены в результате синхронности реакции на условия окружающей среды. Эти угри известны как универсалы и приспособленцы; большинство из них будут потреблять любую приемлемую добычу, с которой они столкнутся, включая ракообразных, рыб и другую водную фауну. Помимо уменьшенных грудных плавников, у угрей отсутствуют парные придатки: они используют осевые боковые волнистости в качестве средства передвижения, подобно змеям. Высокая маневренность ствола - приспособление для охоты в сложных по конструкции местообитаниях, например, на рифах. Известно, что некоторые виды зарываются в морское дно / донные отложения, в том числе виды, которые используют методы зарождения копыта головой или хвостом. Это связано как с добычей пищи, так и с поведением против хищников. У пресноводных угрей есть несколько естественных хищников, таких как крупные рыбы и рыбоядные птицы. Многое неизвестно о поведении ангиллид и его происхождении из-за сложности наблюдения, особенно в контексте воспроизводства, социальных построений и миграции.
Anguillidae, в отличие от других своих родственников, имеют полностью развитую боковую линию вдоль их туловища. Боковые линии обеспечивают способность Anguillidae чувствовать окружающую среду за счет вытеснения воды, что помогает в хищничестве и охоте, особенно потому, что они преимущественно ведут ночной образ жизни.
Обонятельные чувства в этой семье усилены по разным причинам. Внутри носового мешка находятся обонятельные клетки, которые способны обнаруживать чрезвычайно разбавленные химические вещества, всего от трех до четырех молекул. Это чрезвычайно полезно в их ночных усилиях, а также в миграционных целях. Они используют запахи земли в качестве сигналов при миграции, а также низкую соленость и более низкие температуры, чтобы направить себя.
Геомагнитное зондирование считается одним из наиболее важных специализированных органов чувств в этой семье. В отличие от других родственников, Anguillidae являются катадромными, что означает, что они должны мигрировать в течение длительного периода, и в зависимости от того, на какой стадии жизни они находятся, они могут находиться в открытом океане. Anguillidae были помещены в эксперимент «магнитного смещения», где можно было изменять геомагнитный север и отслеживать их действия. Результаты показали, что на разных этапах жизни ангиллиды способны реагировать на геомагнитное поле и соответственно менять направление своего интереса. Они зависят от интенсивности и наклона магнитного поля для миграции. В рамках этого эксперимента они также изучили, как стеклянный угорь может полагаться на круговой ритм в океане, чтобы прокладывать себе путь обратно к побережью и в пресноводные системы, но это еще не полностью изучено.
Парные лобные кости черепа делают череп более прочным, что помогает в их изменчивой тенденции рыть землю грязью, а также при маневрировании через земные препятствия, когда они прячутся под камнями и бревнами, с которыми они сталкиваются в дно, где они проводят большую часть своего времени в течение дня.
Вентральные боковые жаберные щели составляют восемьдесят пять процентов газообмена и очень эффективны при преобразовании соленой и пресной воды. Эта особенность действительно отличает Anguillidae, пресноводных угрей, от других угрей, у которых есть внутренние жаберные камеры.
Многие виды имеют пеструю кожу, что означает, что они могут различаться по цвету в зависимости от среды, в которой они обитают, так что они могут поддерживать высший уровень маскировки.
Так как спинной, анальный и хвостовой плавники слиты, нет необходимости в тазовых плавниках. Спинной плавник начинается со средней части тела, образуя длинный непрерывный плавник, тогда как у других видов он начинается сзади и не так заметен по длине. Их движение тела сильно зависит от волнистости, возникающей возле переднего осевого конца. Из-за слияния плавников мы видим среди ангиллид высококвалифицированного пловца, который помогает им в миграции и охоте / хищничестве.
Было ошибочно сообщено, что у Anguillidae отсутствует лопаточная кость после дальнейших исследований и более продвинутых методов окрашивания. У них есть лопатка и коракоид, составляющие их грудной пояс. Предвидение лопатки важно для прикрепления мышц и позволяет верхней части головы двигаться в различных направлениях, а также увеличивает силу волнообразных движений тела, увеличивая возможности плавания. Наличие лопатки также обеспечивает более сильные движения живописных плавников, которые помогают преодолевать земные препятствия. Понимание полной анатомии действительно играет роль в направлении исследований этой конкретной семьи, о которой мы знаем очень мало.
Кожное дыхание составляет примерно пятнадцать процентов их потребления кислорода, но когда они находятся вне воды, они могут получать примерно пятьдесят процентов кислорода через газообмен через внешний кожный покров. Это важная особенность, поскольку Anguillidae часто нуждаются в перемещении между водоемами, чтобы поддерживать водную среду. Также известно, что они зарылись в грязь, поэтому способность обменивать газ вне воды очень полезна для этой семьи.
Известно, что когда водоемы начинают высыхать, ангиллиды зарываются в грязь и ждут дождя, впадая в оцепенение. Поскольку дождь не является предсказуемым оцепенением, он позволяет организму снизить скорость обмена веществ, а также температуру тела, повышая его выживаемость.
Ангиллиды - отличные пловцы из-за прикрепления к ним осевых мышц и W-образных миомеров, дающих им возможность плавать назад так же хорошо, как и вперед. Не многие другие рыбы могут это сделать. Поскольку их рты не очень большие, они используют свои способности плавания, чтобы помочь в кормлении, когда они кусают свою пищу и быстро крутятся / крутятся, отрывая кусок идеально подходящего для них размера.
Определение пола по плотности популяции - это особенность, при которой Anguillidae регулирует пол своей популяции в зависимости от количества имеющихся яиц. Высокая концентрация яиц приведет к большему соотношению самцов, чем самок, и наоборот. Это не означает, что все яйца станут одного пола, а скорее будут иметь более высокое соотношение у одного из двух присутствующих полов.
Слизистые клетки эпидермиса обнаруживаются как на незрелых, так и на половозрелых стадиях взрослых. Слизистые клетки состоят из гликопротеинов, которые находятся в более высоких концентрациях на дорсальной и вентральной сторонах тела. Считается, что семейство Anguillidae имеет более высокие концентрации слизи, чем другие семейства. Это помогает в борьбе с хищниками, а также помогает сохранять влажность вне воды, повышая эффективность кожного дыхания.
Метаморфозы - большая часть жизни Anguillidae, и многие изменения происходят в процессе подготовки к миграции среди взрослых, переходящих от стадии желтого угря до стадии серебряного угря. Газовый пузырь адаптируется к более высоким давлениям, которым он будет подвергаться в океане, где он будет нырять гораздо глубже в поисках пищи и избегая сильных течений. Запасы жира увеличиваются при подготовке к менее обильным источникам пищи в океане. У самок прирост яиц выше, чем у самцов. Глаза также меняются в размере, увеличиваясь в два раза, а пигменты сетчатки, чувствительные к красному свету на мелководье, меняются на пигменты, чувствительные к синему свету, который лучше приспособлен для глубокого океана, который будет испытывать серебряный угорь.
В одном эксперименте говорилось о движущей силе, наблюдаемой у Anguillidae. Сообщалось, что когда их содержали в неволе, они бились головой о стекло или бросались к выходу, скорее всего, в поисках пресной или соленой воды. Это был ключевой индикатор того, что они постоянно мигрируют.
| Филогения Anguillidae по Inoue et al. 2010 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
