Эволюционное несоответствие

редактировать

Эволюционное несоответствие, также известное как теория несоответствия или эволюционная ловушка, является концепцией в эволюционная биология, которая относится к эволюционным чертам, которые когда-то были полезными, но стали неадаптивными из-за изменений в окружающей среде. Это может иметь место у людей и животных и часто объясняется быстрыми изменениями окружающей среды.

Временная шкала, показывающая период несоответствия после изменения окружающей среды.

Теория несоответствия представляет идею о том, что черты, которые развивались в организме в одной среде, могут быть невыгодными в другой среде. Это изменение окружающей среды, ведущее к эволюционному несоответствию, можно разделить на две основные категории: временные (изменение существующей среды с течением времени, например, изменение климата) и пространственные (размещение организмов в новой среде, например, миграция населения). Поскольку изменение окружающей среды происходит естественно и постоянно, со временем наверняка будут примеры эволюционного несоответствия. Однако, поскольку крупномасштабные природные изменения окружающей среды - например, стихийные бедствия - часто случаются редко, они наблюдаются реже. Другой более распространенный вид изменения окружающей среды - антропогенный (вызванный деятельностью человека). В последнее время люди оказали большое, быстрое и отслеживаемое воздействие на окружающую среду, создавая сценарии, в которых легче наблюдать эволюционное несоответствие.

Из-за механизма эволюция естественным отбором среда («природа») определяет («выбирает»), какие черты сохранятся в популяции. Следовательно, по мере того, как популяция становится более адаптированной к окружающей среде, будет происходить постепенное устранение неблагоприятных черт в течение нескольких поколений. Любое существенное изменение в характеристиках популяции, которое нельзя отнести к другим факторам (например, генетический дрейф и мутация), будет зависеть от изменений в окружающей среде этой популяции; иными словами, естественный отбор по своей природе является реактивным. Вскоре после изменения окружающей среды черты, которые развивались в предыдущей среде, независимо от того, были ли они благоприятными или нейтральными, сохраняются в течение нескольких поколений в новой среде. Поскольку эволюция является постепенной, а изменения окружающей среды часто происходят очень быстро в геологическом масштабе, всегда есть период «наверстывания», поскольку популяция эволюционирует, чтобы адаптироваться к окружающей среде. Именно этот временный период «неравновесия» называют несоответствием. Несовпадающие черты в конечном итоге решаются одним из нескольких возможных способов: организм может развиваться так, что неадекватная черта больше не проявляется, организм может уменьшиться и / или исчезнуть в результате неблагоприятной черты, или окружающая среда может измениться так, что признак больше не выбирается.

Содержание
  • 1 История
  • 2 Несоответствие в эволюции человека
    • 2.1 Неолитическая революция: переходный контекст
    • 2.2 Болезни человека
      • 2.2.1 Ожирение и диабет
      • 2.2.2 Остеопороз
      • 2.2.3 Гигиеническая гипотеза
    • 2.3 Поведение человека
      • 2.3.1 Рабочий стресс
      • 2.3.2 Послеродовая депрессия
      • 2.3.3 Посттравматическое стрессовое расстройство у ветеранов боевых действий
      • 2.3.4 Азартные игры
      • 2.3.5 Наркомания
      • 2.3.6 Еда
  • 3 Нечеловеческие примеры
    • 3.1 Примеры человеческого влияния
      • 3.1.1 Морские черепахи и световое загрязнение
      • 3.1.2 Птица додо и охота
      • 3.1.3 Моль во время английской промышленной революции
      • 3.1.4 Гигантский жук-драгоценный камень и пивные бутылки
    • 3.2 Примеры без человеческого влияния
      • 3.2.1 Информационные каскады между птицами
      • 3.2.2 Домашние зяблики и распространение болезни MG
      • 3.2.3 Использование реакции дождевых червей на вибрации
  • 4 См. Также
  • 5 Ссылки
История

По мере того, как эволюционная мысль становилась все более распространенной, ученые изучали и пытались объяснить существование неблагоприятных черт, известных как дезадаптации, которые являются основой эволюционного несоответствия.

Теория эволюционного несоответствия возникла под термином эволюционная ловушка еще в 1940-х годах. В своей книге 1942 года биолог-эволюционист Эрнст Майр описал эволюционные ловушки как явление, которое происходит, когда генетически однородная популяция, подходящая для одного набора условий окружающей среды, подвержена исчезновению из-за внезапных изменений окружающей среды. С тех пор ключевые ученые, такие как Уоррен Дж. Гросс и Эдвард О. Уилсон, изучили и идентифицировали многочисленные примеры эволюционных ловушек.

Первое появление термина «эволюционное несоответствие» могло произойти был в статье Джека Э. Риггса, опубликованной в Journal of Clinical Epidemiology в 1993 году. В последующие годы термин «эволюционное несоответствие» стал широко использоваться для описания биологической дезадаптации в широком диапазоне дисциплин. Коалиция современных ученых и общественных организаторов собралась, чтобы основать Институт эволюции в 2008 году, а в 2011 году опубликовала более свежую кульминацию информации по теории эволюционного несоответствия в статье Элизабет Ллойд, Дэвида Слоана Уилсона. и Эллиот Собер. В 2018 году психологи-эволюционисты выпустили научно-популярную книгу об эволюционном несоответствии и его последствиях для людей

Многие члены научного сообщества продолжают изучать последствия эволюционного несоответствия в нашем быстро меняющемся мире.

Несоответствие в эволюции человека

Неолитическая революция: переходный контекст

Неолитическая революция вызвала значительные эволюционные изменения в людях; а именно переход от образа жизни охотника-собирателя, при котором люди добывали себе пищу, к сельскохозяйственному образу жизни. Это изменение произошло примерно 10 000–12 000 лет назад. Люди начали приручать как растения, так и животных, сохраняя постоянные пищевые ресурсы. Этот переход быстро и резко изменил способ взаимодействия людей с окружающей средой, и общества стали применять методы земледелия и животноводства. Однако человеческие тела эволюционировали, чтобы приспособиться к их предыдущему образу жизни кормодобывания. Медленный темп эволюции по сравнению с очень быстрым темпом развития человечества позволил сохранить эти адаптации в среде, где они больше не нужны. В человеческих обществах, которые сейчас функционируют совершенно иначе, чем образ жизни охотников-собирателей, эти устаревшие адаптации теперь приводят к наличию дезадаптивных или несовпадающих черт.

Некоторые современные человеческие популяции практикуют охотники-собиратели..

Болезни человека

Ожирение и диабет

Организм человека предрасположен к поддержанию гомеостаза, особенно при хранении энергии в виде жира. Эта черта служит основной основой для «гипотезы генов бережливости», идеи о том, что «условия еды или голода во время эволюционного развития человека естественным образом выбираются для людей, чьи тела эффективно используют пищевые калории». Охотники-собиратели, привыкшие жить в условиях стресса окружающей среды, извлекают выгоду из этой черты; была неуверенность в том, когда будет следующий прием пищи, и они будут проводить большую часть своего времени, выполняя высокие уровни физической активности. Следовательно, те, кто потреблял много калорий, сохраняли бы дополнительную энергию в виде жира, который они могли бы использовать во время голода.

Тем не менее, современные люди эволюционировали в мир более малоподвижного образа жизни и полуфабрикатов. Люди больше сидят в течение дня, будь то в машине в час пик или в кабинке во время постоянной работы. Меньшая физическая активность в целом означает меньшее количество сжигаемых калорий в течение дня. За 10 000 лет, прошедших с момента появления сельского хозяйства, рацион человека значительно изменился: в его рационе появилось больше обработанных пищевых продуктов, которые не имеют питательной ценности и заставляют их потреблять больше натрия, сахара и жиров. Эти высококалорийные продукты с дефицитом питательных веществ заставляют людей потреблять больше калорий, чем сжигать. Фаст-фуд в сочетании со снижением физической активности означает, что «ген бережливости», который когда-то приносил пользу человеческим предшественникам, теперь работает против них, заставляя их тела накапливать больше жира и приводя к более высокому уровню ожирения среди населения.

Ожирение - одно из следствий несовпадения генов. Это состояние, известное как «метаболический синдром », также связано с другими проблемами со здоровьем, включая резистентность к инсулину, когда организм больше не реагирует на секрецию инсулина, поэтому уровень глюкозы в крови не может быть снижен, что может привести к к диабету 2 типа.

Остеопороз

Другое заболевание человека, которое можно объяснить теорией несоответствия, - это рост остеопороза у современных людей. В развитых обществах многие люди, особенно женщины, в высшей степени подвержены остеопорозу в процессе старения. Ископаемые останки предполагают, что это было не всегда так: кости пожилых женщин-охотников-собирателей часто не имели признаков остеопороза. Биологи-эволюционисты предположили, что рост остеопороза среди современного населения Запада, вероятно, связан с нашим в значительной степени малоподвижным образом жизни. Женщины в обществах охотников-собирателей были физически активны как с раннего возраста, так и в зрелом возрасте. Эта постоянная физическая активность, вероятно, приведет к тому, что пиковая костная масса будет значительно выше у людей-охотников-собирателей, чем у современных людей. В то время как модель деградации костной массы во время старения предположительно одинакова как для охотников-собирателей, так и для современных людей, более высокая пиковая костная масса, связанная с большей физической активностью, могла побудить охотников-собирателей развить склонность избегать остеопороза во время старения..

Гигиеническая гипотеза

Гипотеза гигиены, концепция, первоначально выдвинутая иммунологами и эпидемиологами, в недавних исследованиях была доказана в тесной связи с эволюционным несоответствием. Гипотеза гигиены утверждает, что резкое увеличение числа аллергий, аутоиммунных заболеваний и некоторых других хронических воспалительных заболеваний связано со снижением воздействия антигенов на иммунную систему. Такое снижение воздействия чаще встречается в промышленно развитых странах и особенно в городских районах, где также чаще наблюдаются воспалительные хронические заболевания. Недавний анализ и исследования связали гигиеническую гипотезу и эволюционное несоответствие. Некоторые исследователи предполагают, что чрезмерно стерилизованная городская среда изменяет или истощает состав и разнообразие микробиоты. Такие условия окружающей среды способствуют развитию воспалительных хронических заболеваний, потому что человеческие тела были выбраны для адаптации к среде, богатой патогенами, в истории эволюции. Например, исследования показали, что изменение в нашем сообществе симбионтов может привести к нарушению иммунного гомеостаза, что можно использовать для объяснения того, почему использование антибиотиков в раннем детстве может привести к более высокому риску астмы. Поскольку изменение или истощение микробиома часто связано с гипотезой гигиены, эту гипотезу иногда также называют «теорией истощения биома».

Человеческое поведение

Поведенческие примеры теории эволюционного несоответствия включают злоупотребление дофаминергическими путями и системой вознаграждения. Действие или поведение, которое стимулирует высвобождение дофамина, нейромедиатора, который, как известно, вызывает чувство удовольствия, скорее всего, будет повторяться, поскольку мозг запрограммирован на постоянный поиск такого удовольствия. В обществах охотников-собирателей эта система вознаграждения была полезна для выживания и репродуктивного успеха. Но теперь, когда меньше проблем с выживанием и воспроизводством, некоторые виды деятельности в нынешней среде (азартные игры, употребление наркотиков, еда) используют эту систему, что приводит к аддиктивному поведению.

Рабочий стресс

Примеры эволюционного несоответствия также происходят на современном рабочем месте. В отличие от наших предков-охотников-собирателей, которые жили в небольших эгалитарных обществах, современное рабочее место является большим, сложным и иерархическим. Люди проводят значительное количество времени, общаясь с незнакомцами в условиях, которые сильно отличаются от тех, что были в прошлом наших предков. Охотники-собиратели не отделяют работу от личной жизни, у них нет боссов, которым нужно отчитываться, или сроков, которых нужно придерживаться. Наша стресс-система реагирует на непосредственные угрозы и возможности. Современное рабочее место использует развитые психологические механизмы, направленные на немедленное выживание или долгосрочное воспроизводство. Эти базовые инстинкты дают осечку на современном рабочем месте, вызывая конфликты на работе, выгорание, отчуждение от работы и плохие методы управления.

Послеродовая депрессия

Посттравматическое стрессовое расстройство среди ветеранов боевых действий

Азартные игры

Есть два аспекта азартных игр, которые вызывают зависимость: случайность и риск. Случайность придает азартным играм новизну. Раньше, когда людям приходилось добывать корм и охотиться за пропитанием, стремление к новизне было для них выгодным, особенно в плане их диеты. Однако с развитием казино эта черта стремления к новинкам стала невыгодной. Оценка риска, другая поведенческая черта, применимая к азартным играм, также была полезна для охотников-собирателей перед лицом опасности. Однако типы рисков, которые приходилось оценивать охотникам-собирателям, значительно отличаются и более опасны для жизни, чем риски, с которыми сейчас сталкиваются люди. Влечение к азартным играм проистекает из влечения к деятельности, связанной с риском и вознаграждением.

Наркомания

Травоядные животные создают селективное давление на растения, чтобы они обладали определенными молекулами, которые сдерживают потребление растений, например никотин, морфин и кокаин. Однако лекарственные препараты на растительной основе оказывают укрепляющее и полезное воздействие на нервную систему человека, что свидетельствует о «парадоксе лекарственного вознаграждения» у людей. Несоответствие эволюции поведения человека объясняет противоречие между эволюцией растений и употреблением наркотиков человеком. За последние 10 000 лет люди обнаружили, что дофаминергическая система, или система вознаграждения, особенно полезна для оптимизации дарвиновской приспособленности. В то время как употребление наркотиков было обычной характеристикой человеческих популяций в прошлом, употребление сильнодействующих веществ и различных методов приема является относительно современной чертой общества. Предки человека жили в среде, в которой отсутствовало употребление наркотиков подобного рода, поэтому система вознаграждения в первую очередь использовалась для максимального выживания и репродуктивного успеха. Напротив, современные люди живут в мире, где нынешний характер наркотиков делает систему вознаграждения неадаптивной. Этот класс лекарств ложно вызывает улучшение физической формы в системе вознаграждения, в результате чего люди становятся склонными к наркомании. Современная дофаминергическая система уязвима к различиям в доступности и социальном восприятии наркотиков.

Еда

В эпоху собирательства охотники-собиратели редко знали, откуда они взяли следующую еду. В результате было выгодно набивать желудки большим количеством еды, поскольку еды было мало. Интенсивное потребление высококалорийной пищи было выбрано, когда доступность пищи была низкой и ее было труднее найти. Теперь еда легко доступна, и неврологическая система, которая когда-то помогала людям осознать преимущества основного питания для выживания, теперь стала невыгодной, поскольку способствует перееданию. Это стало особенно опасным после появления обработанных пищевых продуктов, поскольку популярность продуктов с неестественно высоким уровнем сахара и жира значительно возросла.

Примеры нечеловеческого происхождения

Эволюционное несоответствие может произойти каждый раз, когда организм подвергается воздействию окружающей среды, которая не похожа на типичную среду, в которой адаптировался организм. Из-за влияния человека, такого как глобальное потепление и разрушение среды обитания, среда для многих организмов меняется очень быстро, что приводит к многочисленным случаям эволюционного несоответствие.

Примеры человеческого влияния

Морские черепахи и световое загрязнение

Самки морских черепах создают гнезда для откладывания яиц, роя ямы на пляже, обычно между линией прилива и дюной, используя свои задние ласты. Следовательно, в течение первых семи дней после вылупления вылупившиеся морские черепахи должны совершить путешествие из гнезда обратно в океан. Это путешествие происходит преимущественно ночью, чтобы избежать хищников и перегрева.

Птенцы морских черепах должны вернуться в океан.

Чтобы сориентироваться к океану, детеныши зависят от своих глаз, которые обращаются в наиболее ярком направлении. Это связано с тем, что открытый горизонт океана, освещенный небесным светом, имеет тенденцию быть намного ярче на естественном неосвоенном пляже, чем дюны и растительность. Исследования предлагают два механизма глаза для этого явления. Теория, называемая «растровой системой», состоит в том, что глаза морских черепах содержат многочисленные датчики света, которые принимают общую информацию о яркости общей области и производят «измерение» того, где свет наиболее интенсивен. Если датчики света обнаружат наиболее интенсивный свет на левой стороне вылупившегося детеныша, морская черепаха повернет налево. Аналогичное предложение, называемое комплексной системой фототропотаксиса, предполагает, что глаза содержат компараторы интенсивности света, которые получают подробную информацию об интенсивности света со всех сторон. Морские черепахи могут «знать», что они смотрят в наиболее ярком направлении, когда интенсивность света сбалансирована между обоими глазами.

Этот метод поиска океана эффективен на естественных пляжах, но на развитых пляжах интенсивный искусственное освещение от зданий, фонарей и даже заброшенных костров подавляет морских черепах и заставляет их устремляться к искусственному свету, а не к океану. Ученые называют это дезориентацией. Морские черепахи также могут дезориентироваться и кружиться в одном месте. Многочисленные случаи показывают, что неправильно ориентированные вылупившиеся морские черепахи либо умирают от обезвоживания, либо их съедает хищник, либо даже сгорают в заброшенном костре. Прямое воздействие светового загрязнения на количество морских черепах было слишком сложно измерить. Однако эта проблема усугубляется тем, что все виды морских черепах находятся под угрозой исчезновения. Другие животные, в том числе перелетные птицы и насекомые, также являются жертвами светового загрязнения, поскольку они также зависят от интенсивности света в ночное время, чтобы правильно ориентироваться. (Для получения дополнительной информации см. Угрозы морским черепахам.)

Птица додо и охота

Птицы додо полностью вымерли из-за охоты.

Птица додо жили на далеком острове, Маврикий, в отсутствие хищников. Здесь додо утратил инстинкт страха и способность летать. Это позволило голландским морякам, прибывшим на остров в конце 16 века, охотиться на них. Голландские моряки также привозили на остров иностранных животных, таких как обезьяны и свиньи, которые ели яйца птицы додо, что отрицательно сказалось на росте популяции этих медленно размножающихся птиц. Их бесстрашие делало их легкой мишенью, а неспособность летать не давала им возможности избежать опасности. Таким образом, они были легко доведены до исчезновения в течение столетия после их открытия.

Неспособность додо летать когда-то была полезной для птицы, потому что экономила энергию. Додо сохранял больше энергии по сравнению с птицами, способными летать, из-за меньших грудных мышц додо. Меньшие размеры мышц связаны с более низкой скоростью поддерживающего метаболизма, что, в свою очередь, сохраняет энергию для додо. Отсутствие инстинкта страха было еще одним механизмом, с помощью которого Додо сохранял энергию, потому что ему никогда не приходилось тратить энергию на стрессовую реакцию. Оба механизма сохранения энергии когда-то были выгодны, потому что позволяли Додо выполнять действия с минимальными затратами энергии. Однако они оказались невыгодными, когда на их остров вторглись, что сделало их беззащитными перед новыми опасностями, которые несли люди.

Мотыльки во время английской промышленной революции

до английской промышленной революции конца XVIII - начала XIX веков наиболее распространенной фенотипической окраской пяденицы была белая с черными крапинками. Однако все изменилось, когда промышленная революция привела к высокому уровню загрязнения. Из-за промышленной революции деревья в городских районах почернели, в результате чего первоначальный фенотип стал намного заметнее для хищников. Затем естественный отбор начал отдавать предпочтение редкой темной пяденице карбонарии, чтобы этот вид мог замаскироваться и предотвратить нападения. Популяция темного мотылька быстро увеличивалась, и к 1950-м годам в огромных количествах Англии частота встречаемости карбонарий превысила 90%. Некогда благоприятный фенотип с белыми крапинами быстро стал несовместим в новой среде.

Однако в конце 1900-х годов англичане приложили усилия, чтобы уменьшить загрязнение воздуха, в результате чего деревья вернулись в свою обычную тень. Изменение цвета приводит к тому, что фенотип темной кожи превращается из благоприятного в неблагоприятный. И снова бабочка не могла достаточно быстро адаптироваться к изменяющейся окружающей среде, и поэтому фенотип карбонарий стал несовместимым. Поскольку возвращение деревьев к их естественному цвету привело к тому, что первоначальный фенотип снова стал выгодным, так как он позволил перчинке скрываться от хищников.

Гигантский драгоценный жук и пивные бутылки

У драгоценного жука есть блестящий, коричневый внешний вид, похожий на внешний вид пивной бутылки

Эволюционное несоответствие также наблюдается среди насекомых. Одним из таких примеров является случай Гигантского самоцветного жука (Julodimorpha bakewelli). Самец-драгоценный жук эволюционировал, чтобы его привлекали некоторые особенности женского-драгоценного жука, которые позволяют самцу-драгоценному жуку идентифицировать самку, когда он летит через пустыню. Эти особенности включают размер, цвет и текстуру. Однако эти физические характеристики проявляются и в пивных бутылках. В результате самцы жемчужных жуков часто считают пивные бутылки более привлекательными, чем самки, из-за большого размера пивных бутылок и привлекательной окраски. Люди часто выбрасывают пивные бутылки в австралийской пустыне, в которой процветает драгоценный жук, создавая среду, в которой самцы-драгоценные жуки предпочитают спариваться с пивными бутылками, а не с самками-драгоценными жуками. Это крайне невыгодная ситуация, так как она снижает репродуктивную способность жемчужного жука, так как меньше жуков спаривается. Это состояние можно рассматривать как эволюционное несоответствие, поскольку привычка, развившаяся для помощи в воспроизводстве, стала невыгодной из-за засорения пивных бутылок, антропогенной причины.

Примеры без человеческого влияния

Информация каскады между птицами

Группа мускатных манников у кормушки для птиц Группа мускатных человечков у кормушки для птиц

Обычно получение информации от наблюдения за другими организмами позволяет наблюдателю принимать правильные решения, не затрачивая усилий. В частности, птицы часто наблюдают за поведением других организмов, чтобы получить ценную информацию, такую ​​как присутствие хищников, хорошие места для размножения и оптимальные места для кормления. Хотя это позволяет наблюдателю тратить меньше усилий на сбор информации, это также может привести к неверным решениям, если информация, полученная в результате наблюдения, ненадежна. В случае мускатных манекенов наблюдатель может минимизировать время, затрачиваемое на поиск оптимальной кормушки, и максимизировать время кормления, наблюдая, где кормятся другие мускатные манекены. Однако это основано на предположении, что наблюдаемые манекены также обладали надежной информацией, указывающей на то, что место кормления было идеальным. Такое поведение может стать дезадаптивным, когда приоритезация информации, полученной при наблюдении за другими, приводит к информационным каскадам, когда птицы следуют за остальной толпой, даже если предыдущий опыт мог предположить, что решение толпы неверное. Например, если мускатный манекен видит, что у кормушки достаточно манекенов, мускатные манекены выбирают эту кормушку, даже если их личный опыт показывает, что кормушка плохая.

Домашние зяблики и распространение болезни MG

Эволюционное несоответствие наблюдается у домашних зябликов, когда они контактируют с инфекционными особями. Самцы домашних зябликов, как правило, кормятся в непосредственной близости от других зябликов, которые больны или больны, потому что больные особи менее конкурентоспособны, чем обычно, что, в свою очередь, повышает шансы здорового самца выиграть агрессивное взаимодействие, если это произойдет. Чтобы снизить вероятность проигрыша в социальном противостоянии, здоровые зяблики склонны кормиться рядом с вялыми или вялыми из-за болезни людьми. Однако такое расположение создало эволюционную ловушку для зябликов после появления в 1994 г. болезни MG. Поскольку это заболевание заразно, здоровым зябликам угрожает опасность заражения, если они находятся поблизости от особей. у которых ранее развилось заболевание. Относительно короткая продолжительность распространения болезни привела к тому, что зяблики не смогли адаптироваться достаточно быстро, чтобы избежать сближения с больными людьми, что в конечном итоге привело к несоответствию между их поведением и изменяющейся окружающей средой.

Использование реакции дождевого червя на вибрации

Очаровательный червяк - это практика, используемая людьми для привлечения дождевых червей из земли путем вбивания деревянного кола для вибрации почвы. Это занятие обычно выполняется для сбора наживки и в качестве соревновательного вида спорта. Черви, чувствующие колебания, всплывают на поверхность. Исследования показывают, что люди на самом деле пользуются особенностью, которую черви адаптировали, чтобы избегать голодных роющих кротов, которые охотятся на червей. Этот тип эволюционной ловушки, в которой изначально полезная черта используется для поимки добычи, был придуман английским биологом-эволюционистом Ричардом Докинзом как «эффект редкого врага». Этой чертой червей воспользовались не только люди, но и другие животные. Было замечено, что сельдевые чайки и деревянные черепахи также топают ногами по земле, чтобы вытолкнуть червей на поверхность и съесть их.

См. Также
Литература
Последняя правка сделана 2021-05-19 09:17:16
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте