Войти
| Euglossa imperialis | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Hymenoptera |
| Семейство: | Apidae |
| Род: | Euglossa |
| Виды: | E. imperialis |
| Биномиальное название | |
| Euglossa imperialis . (Cockerell, 1922) | |
Euglossa imperialis - это вид пчел семейства Apidae. Он считается одним из самых важных опылителей для многих неотропических видов орхидей в континентальной тропической Америке. Это также один из наиболее распространенных непаразитарных видов эвглоссина в низменной Панаме. E. imperialis, в отличие от многих других видов пчел, не является социальной пчелой в том смысле, что не существует очевидного морфологического или физиологического деления внутри вида, позволяющего отличить отдельных пчел от рабочих или репродуктивной касты.
Euglossa imperialis - это вид пчел из трибы Euglossini и семейства Apidae. Euglossini более известны как «орхидные пчелы», поскольку они, как известно, взаимодействуют почти исключительно с цветущими видами орхидей как опылители, а также, как известно, ищут нектар и химические запахи. Племя Euglossini состоит примерно из 240 видов, сгруппированных в пять родов: Euglossa, Eufriesea, Eulaema, Exaerete и Aglae. - все они распространены от северной Мексики до северной Аргентины. Эти эуглоссиновые пчелы составляют около 25% местных пчелиных сообществ в низинных влажных лесах этого региона. Племя Euglossini также является частью более крупного подсемейства Apinae, в которое входят многие известные высокоразвитые социальные пчелы, такие как медоносные пчелы, пчелы без жала, и шмели ; однако пчелы племени Euglossini не являются социальными по своей природе, что означает, что они не развили колониальную структуру с взаимодействием царицы и трутня.
Временные вариации в структуре Сообщества эуглоссиновых пчел показывают относительный вклад различных экологических процессов в формирование сообществ насекомых, включая конкуренцию за ресурсы и фильтрацию среды обитания. В частности, филогенетическое разнообразие изменяется в зависимости от широтных градиентов, в которых более сезонный климат снижает филогенетическое разнообразие. Поэтому было выдвинуто предположение, что те же экологические процессы, которые определяют географическое филогенетическое разнообразие, также формируют сообщества на временном уровне внутри данного сообщества.
Euglossa imperialis можно отличить от других пчелы своим относительно большим размером и относительно редкими волосками, которые имеют ярко-металлический цвет. У самцов есть заметные белые отметины вокруг рта, тогда как у самок такие же отметины миниатюрны. Самцы также имеют широкую заднюю голень, ромбовидную или треугольную форму и закругленную дистально, используемую как орган хранения ароматических веществ. Мужские передние конечности имеют пять сегментов предплюсны, которые имеют плотные пучки волос (или «щеток») на брюшной поверхности, которые используются для сбора масляных жидкостей за счет капиллярности. Удлиненную ямку, покрытую длинными волосами («шрам»), можно также увидеть на внешней задней поверхности большеберцовой кости, на которой видны две доли, каждая из которых имеет отверстие в большеберцовый орган. Стенка большеберцового органа сильно морщинистая, на внутренней поверхности которого много крупных разветвленных волосков. Самцы также демонстрируют характерный узор из коротких густых волосков на внешней поверхности средней голени с одним или двумя небольшими волосяными пятнами на гораздо более крупном участке. Известно, что у всех E. imperialis относительно длинный язык по сравнению с другими видами пчел. У них также есть два широко разделенных пучка волос без каких-либо очевидных трубок или разрезов на второй (метасомальной ) грудины.
Ограничено материковой частью тропической Америки, E. imperialis простирается от северной Мексики до Парагвая и Аргентины.
. Мужские территории расположены в светлых промежутках в лесу, включая деревья и тропы, и практически отсутствуют на территориях. сплошного леса. Примерно половина этих территорий - уединенные, из которых мужчин, как правило, привлекают деревья, на которых больше потенциальных участков. Каждая территория обычно состоит из насеста на стволе дерева на высоте примерно 0,5–1,5 м над землей, на котором отображается самец, и маршрута, по которому самец «патрулирует» к насесту и от него. Насесты обычно располагаются на стволах деревьев, расположенных на краю водопадов. Маршруты патрулирования обычно простираются по всему открытому пространству падения деревьев. Однако было отмечено, что на территориях нет цветущих растений, источников для сбора ароматического материала (например, ран от деревьев), участков гнезд или материалов для строительства гнезд. Самцы также предпочитали использовать прямые деревья с гладкой корой примерно от 5 до 10 см в диаметре, с беспрепятственным обзором с места окуня. Исследования также показали, что окуни E. imperialis почти всегда находились в тени, получая от 27,8 до 92,9 люкс в солнечные дни и от 14,8 до 46,4 люкс в пасмурные дни.
Euglossa imperialis construct их гнезда с клетками, сгруппированными в один кластер, как гнезда шмелей (Bombus ), так что они образуют шаровидную структуру, а не гребешок. Гнездовая камера имеет приблизительно сферическую форму диаметром 13 см. Стены выложены темной смолой, толстой на полу и тонкой на потолке. Самые старые ячейки образуют нижний слой гнезда, а новые ячейки добавляются поверх каждого слоя. Личинки обычно занимают более старые клетки с яйцами в более новых клетках. Внутренние стенки ячеек гладкие, а внешние - грубые.
Поскольку E. imperialis не социальная пчела и не имеет рабочего гипса, гнездо строится коллективно. Гнездо для E. imperialis, таким образом, является продуктом совместных усилий многих поколений «эгоистичного» индивидуального поведения, что указывает на то, что вместо того, чтобы иметь королеву, диктующую строительство и содержание гнезда, каждая отдельная пчела вносит свой вклад в благополучие общего гнезда, потому что оно увеличивает шансы каждой отдельной пчелы на выживание для передачи своих генов будущим поколениям потомства.
Euglossa imperialis, как и многие другие виды насекомых, претерпевает биологические изменения на всем протяжении его время жизни через голометаболизм, четыре стадии полного метаморфоза :
Продолжительность пребывания в клетке примерно 3 дня, яйца E. imperialis имеют изогнутую форму и примерно 5 мм длина и диаметр 1 мм расположены так, что только его передний и задний концы опираются на поверхность положений.
Продолжительность пребывания в клетке около 25 дней, зрелые личинки цвета слоновой кости и крепкие с пересекающимися линиями ясно де окаймлен латерально, дорсально и вентрально.
Продолжительность пребывания в камере около 35 дней, включая стадию «Pre-Pupa».
По наблюдениям, самцы живут от шести недель до трех месяцев, а самки - от трех до шести месяцев.
Поскольку E. imperialis относится к видам эвглоссинов, они являются несоциальными пчелами и поэтому не имеют образования семей. Исследования показали, что существенные препятствия для создания стабильных многолетних колоний возникают из-за двух основных факторов: высокой диплоидной продукции самцов и генетического полиморфизма. По-настоящему альтруистических рабочих (или дронов) не могло быть, поскольку предложение было бы непостоянным, и до 50% предполагаемых диплоидных женщин на самом деле были мужчинами. Следовательно, без класса дронов колонии не смогли бы сформироваться должным образом. Другая причина, по которой существует такое большое количество диплоидных самцов, заключается в том, что диплоидные личинки-самцы живут в толстых замкнутых смолистых клетках, которые самки не могут легко удалить. Поэтому диплоидные самцы рассматриваются как «растрата» энергии и ресурсов и не имеют адаптивной ценности для других пчел.
Что касается второго основного фактора, генетического полиморфизма, предполагается, что пчелы Euglossini еще не достигли определенного уровня. где порог генетической однородности, позволяющий приспособленность колонии, пересек ожидаемую индивидуальную приспособленность. Следовательно, уровни генетического полиморфизма эуглоссина выше, чем у обычных одиночных пчел, и намного выше, чем у социальных пчел, поскольку низкий уровень полиморфизма рассматривается как основа для продвинутой социальной эволюции.
Orchidaceae Euglossa imperialis обычно питается нектаром цветковых растений, особенно видов орхидей. Исследования показали, что скорость потребления нектара для E. imperialis определяется в первую очередь вязкостью нектара, а не сладостью нектара, что измеряется концентрацией сахарозы. E. imperialis также посещает множество глубокоцветущих растений, недоступных для большинства других видов пчел, таких как Bignoniaceae, Costaceae и Marantaceae, а также подлесные травы, такие как Costus laevis и Costus allenii, опыление и перекрестное оплодотворение которых полностью зависит от самок E. imperialis. Наблюдалось также, что мужские эуглоссины собирают химические ароматизаторы из цветочных источников, таких как Orchidaceae, Solanaceae, Bignoniaceae и Euphorbiaceae, а также из не цветочных источников., включая гниющую древесину, гниющие фрукты, фекалии животных и раны деревьев.
Euglossa imperialis относительно постоянны, когда дело доходит до кормодобывания, то есть что они регулярно возвращаются в одни и те же районы в поисках нектара, напоминающего ловушки. Это особые маршруты добычи пищи, которые используют отдельные пчелы для посещения одних и тех же цветущих особей в регулярной ежедневной последовательности. Эти ловушки сокращают время, которое пчелы тратят на поиск пищи каждый день; каждая пчела имеет установленный цикл и начинает собирать корм с одного и того же растения несколько дней подряд. Таким образом, E. imperialis эффективно собирает корм, быстро перелетая от одного точного цветущего растения к другому в своей ежедневной последовательности, даже игнорируя недавно цветущие растения, расположенные по соседству, но за пределами его обычного маршрута. Острая нехватка пищи также может привести к миграции самцов или изменению своего поведения в поисках пищи, чтобы стать временным и бродячим, в результате чего самцы будут летать на большие расстояния в поисках пищи. Это поведение также может измениться в зависимости от сезона, поскольку некоторые растения цветут в разное время года.
В отличие от большинства других видов пчел, у которых короткий хоботок для поглощения нектара ласкающими движениями покрытых волосами языков пчелы Euglossini с длинными языками используют метод исключительно всасывающего кормления, чтобы глотать нектар из глубоких цветов, таких как цветущие растения орхидей. Однако из-за дилеммы, с которой сталкиваются эуглоссиновые пчелы - в которой содержание энергии линейно возрастает с концентрацией сахара в нектаре, тогда как вязкость растет экспоненциально - E. imperialis собирают больше разбавленных нектаров по сравнению с их собратьями из пчелиного нектара, с концентрации сахарозы примерно от 30 до 40%. Во время фактического проглатывания глосс E. imperialis, как правило, полностью вытянут и неподвижен, выходя на 6 мм за апикальный конец питательной трубки, образованный галеями и губными щупиками. Таким образом, переход от притирки по капиллярам к кормлению всасыванием для E. imperialis, хотя и снижает концентрацию сахара в нектаре, увеличивает до максимума уровень потребления энергии для каждой отдельной пчелы.
1,4-цинеол Исследования самцов E. imperialis показывают повышенный уровень территориального поведения при добавлении ароматного химического вещества, цинеола, которое привлекает других самцов пчел. Кроме того, было замечено, что эти пчелы-самцы, вероятно, периодически покидают свои территории в поисках химикатов, которые считаются важными для привлечения самок и спаривания с ними. Было замечено, что самцы активно собирают ароматические химические вещества, особенно те, которые производятся цветками орхидей, сохраняя и модифицируя их в задних голенях для дальнейшего использования. Эксперименты показали, что молодые пчелы-самцы относительно более активны к химическим приманкам, чем нектарные растения, что указывает на то, что многие молодые пчелы-самцы относительно не имеют запасов химических веществ для создания территории и привлечения самок, и поэтому должны тратить больше своей энергии на добычу химикатов. Было обнаружено, что пожилые самцы пчел относительно чаще встречаются на нектарных заводах, что указывает на то, что по мере старения самцов пчел происходит снижение репродуктивной активности. Однако при изучении с течением времени у самцов E. imperialis не наблюдалось заметного уменьшения запасов аромата в задних голенях в течение двух недель содержания в неволе, что позволяет предположить, что длительное пассивное воздействие крайне маловероятно. Вместо этого это убедительно подтверждает теорию о том, что требуется активный механизм, позволяющий самцу вызывать произвольное высвобождение аромата в определенное время, например при ухаживании или другом брачном поведении, при котором высвобождаются половые феромоны.
метилсалицилат Было замечено, что самцы E. imperialis иногда образуют скопления на территориях, которые считаются токами. Эти скопления обычно происходят в местах, где они могут собирать ароматические материалы; однако самки к этим скоплениям почти не подходят. Также важно отметить, что токи, хотя и образуются, для этого вида носят лишь факультативный характер (чем больше подходят участки, тем больше обитаемых территорий). Поскольку эти территории агрегированы, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться в агрегации. Территориальное поведение самца E. imperialis состоит из двух основных компонентов: выход на окунь и патрулирование его территории. Во время показа самец «стоит» на насесте, подняв голову вверх, и касается ствола дерева закрытыми челюстями. Только передние и задние лапы касаются ствола дерева, при этом передние лапы сгибаются и держатся за голову, а задние - прямо от тела. Во время показа самец также «прыгает» по дереву, примерно в 2 см от насеста, в сопровождении громкого жужжания. Вскоре после показа самец начинает патрулировать, летая по неправильной эллиптической траектории вокруг своей территории. Этот цикл показа и патрулирования повторяется непрерывно, пока самец остается на его территории и его не беспокоят вторгшиеся самцы. Считается, что самцы E. imperialis имеют два типа территорий: «основные территории» и «второстепенные территории». На первичных территориях их почти всегда защищают мужчины, и здесь происходят все столкновения между мужчинами и женщинами. На второстепенных территориях их защищают всего 1-2 часа в день. Вторичные территории часто служат переходной территорией для мужчин, пытающихся переехать на первичные территории, бросая вызов самцам-резидентам. Погода также играет важную роль в поведении при защите территории, так что во время сильного дождя самцы часто покидают свои территории на остаток дня. В темные пасмурные дни активность практически отсутствует.
Восприимчивые самки - это те, кто определяет местонахождение территории самцов, исследуя падающие деревья или большие просветы в пределах их ареала кормления. Поведение самки E. imperialis при входе на территорию изначально напоминает поведение самца-вторгшегося. Самка взлетает на расстояние 5 см от местного самца и парит, пока самец не улетит для исследования. Затем самец и самка совершают плотный круговой полет на расстоянии менее 20 см друг от друга, пока самка не приземляется на жердочку дерева. Затем самка прижимается своим телом к стволу дерева, прижимая крылья. Затем самец приземляется на ее спину, чтобы совокупиться с самкой, которая длится 5 секунд. После спаривания самка сразу же покидает территорию. Также важно отметить, что спаривание происходит только на относительно уединенных территориях, на которых нет других самцов. Предполагается, что самки E. imperialis, возможно, спариваются только один раз в своей жизни из-за того, что очень ограниченное число ареалов кормления самок фактически перекрывается с любой данной мужской территорией.
Обычно происходит только тогда, когда самец, проживающий на первичной территории, сталкивается с вторгшимся самцом, внутривидовой конфликт часто бывает мимолетным, обычно длится 60 секунд или меньше. Оба самца обычно взаимодействуют друг с другом, облетая друг друга, иногда сталкиваясь с кругами от 0,5 до 1,0 м. Никакой схватки не произойдет, и такое поведение будет продолжаться до тех пор, пока один самец, обычно злоумышленник, не уйдет. Самцы E. imperialis обычно игнорируют представителей других видов, как пчел, так и животных, в непосредственной близости от своих насестов и вблизи своих территорий. Однако муравьи Solenopsis имеют паразитические отношения с E. imperialis, поскольку они проникают в некоторые клетки из-под гнезда и грабят содержимое клетки.
Каждое гнездо занято несколькими взрослыми самками. Когда личинка созревает в своей клетке, она накладывает слой шелковых нитей на стенки клеток, а затем покрывает их слоями гладкого и блестящего вещества, создавая своего рода кокон. Затем личинка испражняется и размазывает свои фекалии вертикальными полосами на внутренней стороне кокона, чтобы покрыть нижнюю половину внутренней стенки. Такое поведение уникально для E. imperialis, но причина его поведения до сих пор неизвестна. Самцы, выйдя из своих клеток, немедленно покидают гнездо и, как было замечено, никогда больше не заходят в гнездо.
Поскольку E. imperialis является важным опылителем для видов орхидей, они испытывают чрезмерные грузы для переноски задних голеней при маневрах, погрузке нектара, а также при транспортировке помощника или добычи. Таким образом, воздушная ловкость и подвижность - необходимая адаптация, которую пчелы этого вида должны приобрести. Исследования показали, что энергия, расходуемая пчелами E. imperialis на зависание в нормальных атмосферных условиях, не отражает их максимальные аэродинамические характеристики. Выходная мощность мускулов пчелы пропорциональна произведению частоты сокращений, мышечного напряжения и миофибриллярного стресса; для E. imperialis самый простой метод увеличения выходной мощности заключается исключительно в увеличении мышечного напряжения за счет увеличения амплитуды взмаха крыла примерно на 40-50%. Короче говоря, общая необходимая инерционная сила может храниться в упругих элементах грудной клетки, а затем высвобождаться для повторного ускорения крыльев для увеличения подъемной силы.
Euglossa imperialis, похоже, застенчивый вид, когда дело доходит до человеческого взаимодействия. Все многочисленные эксперименты, проведенные с E. imperialis, показали, что маркировка самцов территории часто заканчивается неудачей, поскольку они вообще покидают окрестности, когда люди проходят в пределах 1,5–2,0 м от своей территории.
Резко выраженное сокращение популяций тропических эуглоссиновых пчел как на местном, так и на управляемом человеком уровне вызвало серьезные опасения по поводу возможного глобального кризиса опыления. Поскольку многие таксоны тропических растений, особенно цветущие орхидеи, в значительной степени полагаются на опылителей эуглоссиновых пчел для перекрестного оплодотворения, сокращение популяций эвглоссиновых пчел может привести к повсеместному ограничению количества пыльцы и низким темпам воспроизводства. Это снижение, скорее всего, связано с деятельностью человека, такой как нарушение среды обитания - деградация среды обитания, повсеместное использование пестицидов, распространение патогенов, фрагментация лесов и климатические изменения.
