Модель Морриса – Лекара

редактировать

Модель Морриса-Лекара - это модель биологического нейрона, разработанная Кэтрин Моррис и Гарольдом Лекаром для воспроизведения разнообразного колебательного поведения в отношении проводимости Ca ++ и K + в мышечном волокне гигантского ракушка. Моррис-Lecar нейроны обладают как класса I и класса II нейрон возбудимости.

СОДЕРЖАНИЕ
  • 1 История
  • 2 Экспериментальный метод
  • 3 Основные допущения, лежащие в основе модели Морриса – Лекара
  • 4 Физиологическое описание
    • 4.1 Переменные
    • 4.2 Параметры и константы
  • 5 бифуркаций
  • 6 См. Также
  • 7 ссылки
  • 8 Внешние ссылки
История

Кэтрин Моррис (род. 24 декабря 1949 г.) - канадский биолог. Она выиграла стипендию Содружества на обучение в Кембриджском университете, где в 1977 году получила докторскую степень. В начале 1980-х она стала профессором Оттавского университета. По состоянию на 2015 год она является почетным профессором Оттавского университета. Гарольд Лекар (18 октября 1935 - 4 февраля 2014) был американским профессором биофизики и нейробиологии в Калифорнийском университете в Беркли. Он окончил Колумбийский университет со степенью доктора физики в 1963 году.

Экспериментальный метод

Эксперименты Морриса-Лекара основывались на методе токовых зажимов, установленном Кейнсом и др. (1973).

Использовали крупные экземпляры ракушка Balanus nubilus (Pacific Bio-Marine Laboratories Inc., Венеция, Калифорния). Моллюсков распиливали на боковые половины и осторожно обнажали мышцы depressor scutorum rostralis. Отдельные волокна были рассечены, разрез начинался от сухожилия. Другой конец мышцы разрезали рядом с местом ее прикрепления к оболочке и лигатурировали. Изолированные волокна либо использовались немедленно, либо перед использованием выдерживались до 30 мин в стандартной искусственной морской воде (ASW; см. Ниже). Эксперименты проводились при комнатной температуре 22 С.

Основные предположения, лежащие в основе модели Морриса – Лекара.

Среди основных предположений следующие:

  1. Уравнения применимы к участку пространственно изопотенциальной мембраны. Существуют два постоянных (не инактивируемых) тока, управляемых напряжением, с противоположно смещенными реверсивными потенциалами. Деполяризующий ток переносится ионами Na + или Ca2 + (или обоими), в зависимости от моделируемой системы, а гиперполяризационный ток переносится K +.
  2. Активационные ворота достаточно быстро следят за изменениями мембранного потенциала, так что активирующая проводимость может мгновенно снизиться до своего установившегося значения при любом напряжении.
  3. Динамика переменной восстановления может быть аппроксимирована линейным дифференциальным уравнением первого порядка для вероятности открытия канала.
Физиологическое описание

Модель Морриса – Лекара представляет собой двумерную систему нелинейных дифференциальных уравнений. Она считается упрощенной моделью по сравнению с четырехмерной моделью Ходжкина – Хаксли.

Качественно эта система уравнений описывает сложную взаимосвязь между мембранным потенциалом и активацией ионных каналов внутри мембраны: потенциал зависит от активности ионных каналов, а активность ионных каналов зависит от напряжения. При изменении параметров бифуркации проявляются разные классы поведения нейронов. τ N связано с относительными временными масштабами динамики зажигания, которая широко варьируется от ячейки к ячейке и демонстрирует значительную температурную зависимость.

Количественно:

C d V d т   знак равно   я - грамм L ( V - V L ) - грамм C а M s s ( V - V C а ) - грамм K N ( V - V K ) d N d т   знак равно   N s s - N τ N {\ displaystyle {\ begin {align} C {\ frac {dV} {dt}} amp; ~ = ~ I-g _ {\ mathrm {L}} (V-V _ {\ mathrm {L}}) - g _ {\ mathrm {Ca}} M _ {\ mathrm {ss}} (V-V _ {\ mathrm {Ca}}) - g _ {\ mathrm {K}} N (V-V _ {\ mathrm {K}}) \\ [ 5pt] {\ frac {dN} {dt}} amp; ~ = ~ {\ frac {N _ {\ mathrm {ss}} -N} {\ tau _ {N}}} \ end {align}}}

куда

M s s   знак равно   1 2 ( 1 + танх [ V - V 1 V 2 ] ) N s s   знак равно   1 2 ( 1 + танх [ V - V 3 V 4 ] ) τ N   знак равно   1 / ( φ шиш [ V - V 3 2 V 4 ] ) {\ displaystyle {\ begin {align} M _ {\ mathrm {ss}} amp; ~ = ~ {\ frac {1} {2}} \ cdot \ left (1+ \ tanh \ left [{\ frac {V-V_ {1}} {V_ {2}}} \ right] \ right) \\ [5pt] N _ {\ mathrm {ss}} amp; ~ = ~ {\ frac {1} {2}} \ cdot \ left (1 + \ tanh \ left [{\ frac {V-V_ {3}} {V_ {4}}} \ right] \ right) \\ [5pt] \ tau _ {N} amp; ~ = ~ 1 / \ left ( \ varphi \ cosh \ left [{\ frac {V-V_ {3}} {2V_ {4}}} \ right] \ right) \ end {align}}}

Обратите внимание, что уравнения M ss и N ss также могут быть выражены как M ss = (1 + exp [−2 ( V - V 1) / V 2 ]) −1 и N ss = (1 + exp [−2 ( V - V 3) / V 4 ]) −1, однако большинство авторов предпочитают форму с использованием гиперболических функций.

Переменные

  • V  : мембранный потенциал
  • N  : переменная восстановления: вероятность того, что канал K + проводит

Параметры и константы

  • I  : приложенный ток
  • C  : емкость мембраны
  • g L, g Ca, g K  :проводимостьутечки, Ca ++ и K + через мембранный канал
  • V L, V Ca, V K  : равновесный потенциал соответствующих ионных каналов
  • V 1, V 2, V 3, V 4: параметры настройки для установившегося режима и постоянной времени
  • φ: опорная частота
Бифуркации
Основная статья: Теория бифуркации

Бифуркации в модели Морриса – Лекара были проанализированы с приложенным током I в качестве основного параметра бифуркации и φ, g Ca, V 3, V 4 в качестве вторичных параметров для анализа фазовой плоскости.

Возможные бифуркации Пример верхней суммы Дарбу Бифуркация Хопфа Пример нижней суммы Дарбу Бифуркация SNIC Пример нижней суммы Дарбу Гомоклиническая бифуркация Токовые клещи моделирование модели Морриса-Lecar. Вводимый ток для бифуркации SNIC и гомоклинической бифуркации варьируется от 30 до 50 нА, в то время как ток для бифуркации Хопфа варьируется от 80 до 100 нА.
Смотрите также
использованная литература
внешние ссылки
Последняя правка сделана 2023-03-20 01:54:12
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте