Войти
| Лисовичия. Временной диапазон: Поздний триас. Поздний Norian - Rhaetian PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Left humerus и femur | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Therapsida |
| Clade: | †Dicynodontia |
| Семья: | †Stahleckeriidae |
| Подсемейство: | †Placeriinae |
| Род: | †Lisowicia. Sulej Niedźwiedzki, 2019 |
| Вид: | †L. bojani |
| Биномиальное имя | |
| † Lisowicia bojani . Sulej Niedźwiedzki, 2019 | |
Lisowicia является вымершим родом гигантского дицинодонта синапсид, который жил на территории современной Польши в течение позднего норийского или самого раннего ретского возраста позднего триаса Период. Lisowicia - самый крупный из известных дицинодонтов, а также самый крупный синапсид не млекопитающих, который, по оценкам, весил от 5 до 6 тонн, что сопоставимо по размеру с современными слонами. Он также был одним из последних дицинодонтов, живших незадолго до своего исчезновения в конце триасового периода. Окаменелости гигантского дицинодонта были известны в Польше с 2008 года, но Lisowicia не была названа и официально описана как новый вид в течение следующего десятилетия в конце 2018 года.
Lisowicia уникальна среди дицинодонтов своим прямостоячим положением всех четырех конечностей. держится прямо под его телом. Это похоже на конечности живых млекопитающих и динозавров, но в отличие от раскинутых и полуотстоящих поз, типичных для всех других дицинодонтов (и, действительно, всех других синапсидов, не относящихся к млекопитающим), и имеет многие независимо развившиеся черты его конечности с крупными млекопитающими. Lisowicia была самым крупным животным в своей среде обитания и была сопоставима по размеру и экологии с травоядными «прозауроподами» зауроподоморфами, которые в остальном играли роль крупных травоядных с высокой скоростью просмотра в большинстве поздних Триасовые экосистемы. До открытия Lisowicia предполагалось, что дицинодонты уступали зауроподоморфам и были неспособны достигать таких же больших размеров тела. Лисовичия, возможно, приобрела свои большие размеры в результате отсутствия зауроподоморфов в ее экосистеме на юге Польши или, наоборот, могла выступать в качестве прямого конкурента им.
Восстановление жизни с гипотетическим кожным покровом Хотя очень большие для dicynodont, Lisowicia все еще очень похожа на других триасовых stahleckeriids, таких как его близкий родственник Placerias из Северной Америки. Это было плотно сложенное четвероногое животное с округлым бочкообразным телом, большой головой с клювыми челюстями и короткой шеей, коренастыми конечностями и очень коротким хвостом.
Череп неполный и известен только из различных отдельных источников. отдельных частей, но их достаточно, чтобы определить, что он имел череп, похожий на череп других сталекериидов. височное отверстие было большим, и задняя часть черепа была втянута в высокий гребень между ними, обеспечивая обширное прикрепление мышц челюсти к задней части черепа. Морда была относительно удлиненной, как у других сталекериид, с беззубым черепаховым клювом спереди. Как и некоторые другие дицинодонты триаса, Lisowicia была совершенно беззубой и не имела даже бивней, типичных для большинства дицинодонтов. Вместо этого у него была пара коротких и толстых треугольных выступов из верхней челюсти за клювом, которые назывались клыковидными отростками, похожих на таковые у родственных Ischigualastia и других stahleckeriids. Аналогичным образом, сравнение пропорций квадратной кости на задней части черепа с пропорциями Ischigualastia позволяет предположить, что у Лисовичии был широкий череп, который составлял примерно 43 сантиметра (17 дюймов) в ширину между каждым квадратом в челюстных суставах.
Его позвоночник и ребра типичны для дицинодонтов, однако шейные позвонки шеи примечательны тем, что на их боках имеются необычные впадины. Это похоже на отверстия в позвонках некоторых динозавров, которые связаны с системой воздушных мешков и дыхательной системой птицы. Однако, в отличие от динозавров, у Lisowicia отсутствуют отверстия в позвонках (плевроцелей ) для воздушных мешков, а внутренняя часть позвонка твердая. Эта черта уникальна для Lisowicia среди дицинодонтов, и ее функция неясна. Кости таза и задней конечности очень прочные по сравнению с другими дицинодонтами из-за массивных размеров животного (например, самая большая из известных бедренных костей имеет длину 80 сантиметров (31 дюйм)), но в остальном похожи на таковые у других сталекериид. Как и у других stahleckeriids, задние лапы также держались вертикально под телом.
Передние конечности Lisowicia очень характерны среди дицинодонтов. Действительно, их конструкция уникальна не только для данной группы, но и для синапсидов не- млекопитающих в целом и имеет общие черты с конечностями млекопитающих и динозавров. Передние конечности Lisowicia находятся под телом в полностью вертикальном положении, а локтевой сустав направлен назад и позволяет предплечью двигаться вперед и назад только парасагиттальной походкой. Такое расположение встречается в задних конечностях различных других крупных триасовых каннемейериформ, но все они сохраняют раскидистые передние конечности с локтями, согнутыми наружу, и суставами, которые допускают радиус и локтевую кость вращаться во время каждого шага в растянутой позе.
Для достижения этой позы передние конечности Lisowicia должны были претерпеть несколько заметных анатомических изменений по сравнению с нормальным состоянием у дицинодонтов. На плечевой кости плечевой сустав и локоть параллельны друг другу, в отличие от повернутой плечевой кости раскидистых дицинодонтов, поэтому плечевая кость удерживается вертикально под плечом и прямо над ним. радиус и локтевая кость. Само предплечье также необычно короткое по сравнению с другими дицинодонтами, поскольку локоть теперь расположен ниже, прямо под телом и ближе к земле. Мускулатура передней конечности также была перестроена, чтобы облегчить ее прямую осанку и походку, теперь она работает, чтобы тянуть конечность вперед и назад и теряет способность вращать предплечье, как при растягивании шага.
Размер Лисовичии по сравнению с человеком Хотя скелет неполный, массивные размеры различных элементов его скелета указывают на то, что Лисовичия была очень большим животным, больше любого другого дицинодонта. При сравнении его костей с другими дицинодонтами длина его тела оценивалась примерно в 4,5 метра (15 футов) в длину и с высотой бедер более 2 метров (6,6 футов). Первоначально был рассчитан его вес, который составлял приблизительно 9,33 тонны, исходя из окружности бедра и плечевой кости - это показатель для оценки того, какой вес конечности должны выдерживать. Однако стержни этих костей непропорционально крепкие и толстые в Лисовичи даже для своего размера, и поэтому его масса тела, вероятно, была завышена.
Вес его тела позже был более надежно оценен путем моделирования его массы по оценкам общий объем его тела. Эти оценки варьировались в зависимости от обхвата его грудной клетки и количества мягких тканей, смоделированных вокруг скелета, с общим средним весом 5,87 тонны и самой нижней оценкой с минимальным телом. жира и других тканей - 4,87 тонны и максимум 7,02 тонны в самом большом объеме. Этот диапазон сопоставим с таковыми у современных африканских слонов, что делает Лисовичию крупнейшим известным синапсидом немлекопитающих и самым большим синапсидом до появления крупных млекопитающих в эоцене (таких как бронтотеры ). Для сравнения: крупный диноцефал Tapinocaninus, по аналогичным оценкам, весил в среднем всего 892 килограмма (1967 фунтов).
Карта Лисовице стоянка Остатки Лисовичи были обнаружены в Липе-Силезском глиняном карьере в Лисовицах, деревне на юге Польши, недалеко от города Люблинец, Силезия. Ископаемые пласты Липе-Силезского в основном состоят из зеленых аргиллитов. Возраст глиняного карьера Липе-Силезские трудно определить, поскольку различные биостратиграфические методы датирования дают разные результаты. Это место обычно датируется ретским, что делает Лисовичию одним из самых молодых дицинодонтов в мире. Однако палеонтологи Гжегож Рацки и Спенсер Лукас на основании биостратиграфии крупных позвоночных, в том числе Лисовичи, утверждали, что это место было старше и датировано средним норианским этапом. Вместо этого они предположили, что Lisowicia не была значительно моложе других дицинодонтов и была близка по возрасту к последним известным родам в других странах мира.
Образец обломочных цирконов из глиняного карьера Липе-Силезские был взят радиометрически датировано для определения максимального возраста отложения ископаемых пластов. Возраст самого молодого зерна циркона был зарегистрирован примерно 211 ± 3 миллиона лет в позднем норийском периоде, однако из-за несоответствия между образованием кристаллов циркона и отложением в виде осадка, вероятно, что Lipie ląskie моложе этого, что подтверждает поздний период. Оценки от норианского до раннего рэта.
Устаревшая реконструкция скелета, основанная на оригинальной интерпретации скелета 2008 года Остатки Лисовичи были впервые обнаружены в 2006 году палеонтологами Ежи Дзиком, Томашем Сулей и Гжегожем Неджевецким, которые Первоначально их приняли за кости динозавра зауроподоморфа из-за их огромных размеров. Позже в 2008 году они опознали окаменелости гигантского дицинодонта, которые к тому времени были известны по частично сочлененному скелету и различным изолированным костям как минимум двух человек. В период с 2007 по 2014 год из глиняного карьера было собрано более 1000 костей Lisowicia.
Lisowicia не будет официально названа и опубликована как новый таксон до января 2019 года, хотя название и Описание было опубликовано в сети в ноябре 2018 г. до официальной даты публикации. Род назван в честь деревни Лисовице, где были обнаружены оригинальные образцы, а специфическое имя bojani чествует Людвига Генриха Боянуса (1776–1827), а 151>Немецкий врач и естествоиспытатель, проделавший новаторскую работу в сравнительной анатомии и палеонтологии. Известные окаменелости Лисовичи хранятся в коллекциях Института палеобиологии Польской академии наук и отдела палеобиологии и эволюции Варшавского университета, Польша.
Еще больше останков гигантского польского дицинодонта были обнаружены недалеко от города Возники в 2007 году, о чем позже было сообщено в 2010 году. Эти останки были признаны принадлежащими к тому же таксону, что и липие-lskie dicynodont, хотя они не были явно отнесены к Lisowicia, когда она была описана в 2019 году, и их родство, таким образом, неясно.
Lisowicia - это каннемейериформ, группа, к которой принадлежит большинство триасовых дицинодонтов. к, и является членом семейства Stahleckeriidae, последней оставшейся линии дицинодонтов в позднем триасе. В частности, филогенетический анализ, проведенный Sulej Niedźwiedzki (2019) с использованием двух отдельных наборов данных, обнаружил, что Lisowicia тесно связана с хорошо известным североамериканским родом Placerias в подсемействе Placeriinae вместе с марокканским Moghreberia. Упрощенная кладограмма из одного из анализов, посвященных взаимоотношениям Stahleckeriidae, воспроизводится ниже:
| Stahleckeriidae |
| ||||||||||||||||||||||||
| Placeriinae |
| ||||||||||||||||||||||||
Верховая окаменелость плечевая кость Лисовичи До открытия Лисовичии эволюция Гигантские размеры тела зауроподоморфов триасового периода считались исключительной чертой динозавров, поскольку другие крупные травоядные, включая дицинодонтов, не имели подобных размеров. Слоновидные размеры Lisowicia демонстрируют, что гигантизм также развился у дицинодонтов, а анализ размеров их тела по мере их эволюции в течение позднего триаса показывает, что, как и завроподоморфы, триасовые дицинодонты также увеличивались в размерах, достигнув кульминации в Lisowicia. Фактически, дицинодонты были стабильно крупнее зауроподоморфов во время карнийской стадии, и оба достигли аналогичных гигантских размеров в норийском раетском с Лисовицией. Эволюция гигантизма как у зауроподоморфов, так и у Lisowicia в одинаковые периоды времени предполагает, что экологические факторы, возможно, позволили и стимулировали рост обеих ветвей до гигантских размеров, в отличие от специфических черт, присущих динозаврам зауроподоморф, как предполагалось ранее.
Эволюция гигантизма у дицинодонтов была постепенным процессом, который длился примерно 20 миллионов лет, и в результате произошла серьезная реструктуризация скелетно-мышечной системы для достижения размеров и положения Lisowicia. Возможно, что гигантизм в Лисовичии был вызван увеличением размера тела хищников или метаболической адаптацией для получения большего количества питательных веществ из пищи за счет увеличения размера их кишечника. Это также подчеркивает, что эволюция дицинодонтов в позднем триасе все еще плохо изучена. Ранее считавшаяся географически ограниченной и находящейся в упадке, Лисовичия демонстрирует, что дицинодонты все еще были широко распространены в географическом отношении и продолжали диверсифицироваться в позднем триасе, особенно в развитии черт, поддерживающих массивные размеры тела.
Lisowicia была травоядным животным, как и большинство других дицинодонтов, использовавшим свой относительно длинный клюв для сбора урожая и жевания, хотя его большой размер подразумевает, что он питался более высокими уровнями растительности, чем это было типично для группы. Coprolites, приписываемый Лисовичи, указывает на то, что он питался в основном мягкой растительностью и хвойными деревьями. Однако некоторые копролиты содержат большие количества древесного материала, что наблюдается у некоторых других копролитов дицинодонтов. Было высказано предположение, что это отражает сезонные колебания в его рационе, возможно, когда их предпочтительный рацион из мягкой растительности был вне сезона.
Smok (крайний слева) с хищными животными, включая Lisowicia ( крайний справа), что следует из содержимого копролита и костей со следами укусов на костях Лисовичии, которые соответствуют зубам современного хищного архозавра Smok и фрагменты костей дицинодонта также были обнаружены в предполагаемых копролитах, что означает, что Lisowicia была основным компонентом рациона хищника. Большинство следов укусов обнаружено на молодых особях Lisowicia, и это преобладание было предложено, чтобы указать, что на молодых Lisowicia преимущественно охотился Smok, и что они представляют собой активное хищничество, а не просто останки.
Гистологические исследования костей конечностей Lisowicia показали особенности, характерные для быстрого роста молодых особей, как и у других крупных дицинодонтов. Однако в то время как скорость роста других дицинодонтов по мере роста замедлялась, изученные кости Lisowicia не показали таких признаков замедления их роста. Возможность того, что кости принадлежали молодым особям с еще большим размером тела взрослой особи, чем предполагалось, была исключена частично на основании их и без того огромных размеров, но также потому, что кости были хорошо окостеневшими и зрелыми. Вместо этого более вероятно, что Lisowicia росла очень быстро без каких-либо перерывов, пока не достигла размеров взрослого тела, поскольку не было четких линий задержки роста (LAG), которые в противном случае указывали бы на периоды более медленного, замедленного роста. LAG, возможно, действительно отсутствовали или, возможно, были стерты в результате обширного ремоделирования кости во взрослом возрасте, и то и другое поддерживало бы постоянный быстрый рост в Лисовичии, как у млекопитающих и некоторых динозавров.
Копролиты, относящиеся к Lisowicia, были обнаружены в обильных скоплениях в районах, которые предположительно находились вокруг стоячей воды. Эти комплексы аналогичны находкам в Бразилии, которые, как считается, представляют общественные туалеты, сделанные дицинодонтом динодонтозавром, и возможно, что Лисовичия могла вести себя аналогичным образом. Коммунальные туалеты зарегистрированы у современных стадных млекопитающих и подтверждают идею о том, что дицинодонты, такие как Lisowicia, жили стадами, и даже предполагает, что у них было сложное социальное поведение, как у современных крупных млекопитающих.
Рисование фауны позвоночных. стоянки Лисовице Лисовичия сосуществовала с большим разнообразием животных позднего триаса в Липе-Сленске. Большинство этих животных были архозаврами, включая большого хищного архозавра Smok, мелких динозавроморфов, включая силезаврид и целофизов -подобных неотропод, птерозавр и небольшой крокодиломорф (ранее считавшийся попозавроидом ). Другие мелкие рептилии включают сфенодонта, неопределенного архозавроморфа и возможного хористодера. Единственным другим синапсидом, сосуществующим с Lisowicia, был небольшой морганукодонт млекопитающий, тесно связанный с современными млекопитающими и на много порядков меньший, чем Lisowicia. Влажная пресноводная среда поддерживала темноспондил земноводных (капитозавр и менее плагиозаврид ), а также обилие рыбы, включая двоякодышащие, латимерии и гибодонтиды акулы.
Окружающая среда в Липе-Силезских была влажной и заболоченной, сравнимой с современными эверглейдами, с медленно движущимися извилистыми реками и старицами, в окружении обильной растительности, в том числе Cheirolepidiaceae хвойных деревьев и гинкгоалей, семенные папоротники, такие как Lepidopteris и саговники Androstrobus и Beania. В отличие от этого, соседняя среда могла быть сухой и засушливой, о чем свидетельствуют остатки, возможно, ксерофитных хвойных Hirmeriella и фрагменты древесного угля от пожаров, переносимых реками в эту местность.
Любопытно отсутствие каких-либо крупных травоядных зауроподоморф, поскольку они присутствуют во многих других экосистемах позднего триаса, в том числе в близлежащих районах Европы, таких как платеозавр в Германии. Возможно, что гигантские дицинодонты, такие как Lisowicia, напрямую конкурировали с зауроподоморфами, однако также возможно, что их отсутствие не было связано, и вместо этого Lisowicia выросла до своих огромных размеров, чтобы выполнить экологическую роль крупных травоядных, которые в других экосистемах занимались зауроподоморфами.
