Войти
| Laricoideae | |
|---|---|
 | |
| Субальпийская лиственница (Larix lyallii ) в Национальный лес Венатчи, Вашингтон, США | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Подраздел: | Pinophyta |
| Класс: | Pinopsida |
| Отряд: | Pinales |
| Семейство: | Pinaceae |
| Подсемейство: | Laricoideae. (Rendle ) Pilg. Melch. (1954) |
| Типовой род | |
| Larix. | |
| Род | |
Laricoideae - это подсемейство из Pinaceae, семейства Pinophyta подразделения. Они получили свое название от рода Larix (лиственницы ), который содержит внутри большинство видов группы и является одним из только два листопадных рода комплекса pines (вместе с Pseudolarix, которое, однако, принадлежит к другому подсемейству, Abietoideae ). Экологически важные деревья, Laricoideae образуют чистые или смешанные лесные ассоциации, часто доминирующие в экосистемах, в которых они присутствуют, в том числе благодаря их биологической адаптации к естественным нарушениям и репродуктивным стратегиям. место и высокая средняя продолжительность жизни особей. В настоящее время к этому подсемейству отнесены три рода (Larix, Pseudotsuga и Cathaya ), и его члены могут быть найдены только в Северное полушарие. Различные виды обитают по большей части в умеренном или холодном климате, а более северные хвойные ; некоторые представляют собой важный источник древесины и недревесных лесных продуктов.
виды из подсемейства Laricoideae вечнозеленые или лиственные деревья, которые могут достигать большей высоты в семействе Pinaceae (более 100 метров с Pseudotsuga menziesii var. menziesii ). Листья игольчатые и имеют первичные устьичные перевязи только на абаксиальной поверхности (ниже сосудов флоэмы ). Все члены однодомны, с разными полами на одном и том же растении, но в разных репродуктивных структурах. Однолетние шишки (стробилы) не имеют отчетливого умбо, а чешуйки имеют широкое основание, которое при наблюдении полностью скрывает семена с абаксиального обзора. Последние беловатые и прочно прикреплены к крылу (эта тонкая мембрана также удерживает семя на чешуе во время созревания). Кроме того, среди типичных отличительных черт этой группы мы имеем микропиларовую жидкость стробила, отсутствие пузырьков смолы на семенах и наличие в сосудистый цилиндр молодого корня, состоящий из двух характерных небольших смолистых каналов. Кора и древесина родов Larix и Pseudotsuga имеют схожую анатомию и морфологию. : красноватый цвет сердцевины и бело-желтоватый цвет заболони, высокий удельный вес по сравнению с другими хвойными деревьями <248.>, распределение поздней и ранней древесины, наличие смолистых каналов и их локализация в тканях, молекулы, образующие смолу и экстрактивные вещества, химические, физические и механические свойства, а также класс устойчивости к атакам патогенов, таких как грибки и насекомые, являются ключом к пониманию общее наследственное происхождение.
подсемейство Laricoideae было описано с настоящим названием Робертом Кнудом, Фридрихом Пильгером и Гансом Мельхиором в конце 1954 г. и впоследствии измененные другими авторами с течением времени в отношении таксонов принадлежности. До этого роды Larix, Pseudotsuga и Cedrus были собраны во временное подсемейство под названием Laricinae, определенное впервые Мельхиор и Вердерманн всегда в 1954 году (... «деревья, которые имеют как короткие, так и длинные побеги, мономорфные листья и стробилы, рождающиеся на коротких побегах»...) и сразу после этого переименованы в нынешний термин. Группировка в этой форме была подтверждена Харт (1987) посредством кладистического анализа, но уже в 1988 году Фрэнкис заменил Cedrus на Cathaya (род, описанный впервые в 1962 году) в новая классификация (ныне устаревшая), в которой Larix выделялась как отдельная группа близнецов по сравнению с Cathaya - Pseudotsuga.
Исторически Laricoideae были подсемейством Pinaceae, состоящие из деревьев с иглами, вставленными как на, так и на; по этой причине в прошлом они также включались в него как роды Pseudolarix (на короткое время) и Cedrus, впоследствии исключенные после самых последних систематических обновлений, разработанных на основе молекулярно-генетическая филогения, репродуктивная морфология, число хромосом и иммунология. В настоящее время, на основании этих исследований, в подсемействе Laricoideae имеется три рода, один из которых является монотипическим, поскольку состоит только из одного вида :
| Image | Род | Описание | Живые виды |
|---|---|---|---|
 | Larix Mill. | Лиственницы являются типом рода этого подсемейства.. Лиственные деревья, они живут в холодном климате на большой высоте в горах умеренного пояса или в высоких широтах Северного полушария. Они находятся в Северной Америке, Центральной Европе и Северной Азии (Россия, Япония и Китай ). |
|
 | Pseudotsuga Carrière | Дугласские ели - деревья от средних до очень больших и часто морфологически напоминают виды Abies или Tsuga. Имеют шишки висячие со стойкими чешуйками и прицветник с острым концом торчит из конструкции. Они встречаются в горах умеренного климата Северной Америки и Восточной Азии, где они могут достигать 100 м в высоту (Pseudotsuga menziesii var. Menziesii ). |
|
 | Cathaya | Монотипный род только с одним видом: Cathaya argyrophylla. Листья игольчатые, вечнозеленые, 2,5–5 см длиной, в молодом возрасте имеют края инфузорий; они растут по спирали вокруг веточки. Шишки длиной 3–5 см с 15-20 чешуями, каждая из которых несет по два крылатых семени. Это хвойное дерево растет в Южном Китае, в провинциях Гуанси, Гуйчжоу, Хунань и юго-востоке Сычуань на крутых горных склонах между 950 и 1800 м над уровнем моря. |
|
Внутри подсемейства роды Larix и Pseudotsuga более тесно коррелируют друг с другом (сестринский таксон ), чем Cathaya. Это доказательство подтверждается многочисленными биологическими и морфологическими сходствами между лиственницами и пихтами Дугласа, включая общую анатомию различных тканей, иммунологию белка семян и отсутствие двух воздушных мешков. в пыльце, вместо другой Pinaceae. Сходства между пыльцевыми зернами родов Larix и Pseudotsuga, однако, на этом не заканчиваются и включают другие аспекты, такие как: гранулы не плавучие, атектатные, с внешняя стенка (экзоспора) гранулированная, опыляемая капля, содержащая ксилозу, и наличие экзиновой оболочки во время прорастания микрогаметофита. Дойл и О'Лири (1935), кроме того, описали процесс опыления, очень похожий на Larix и Pseudotsuga, где гранула, в которой отсутствуют воздушные мешочки, приземляется почти на стигматическое расширение покровов, края которого имеют тенденцию заходить внутрь. Контакт с нуцеллусом может (Larix ) или не может (Pseudotsuga ) быть необходим для развития пыльцевых трубок, но механизм практически аналогичен. Время от опыления до оплодотворения у этих двух родов может составлять более года, а для прорастания гранул могут потребоваться месяцы (Little et al., 2014).
Pinaceae подсемейства в наиболее распространенной и используемой в настоящее время версии классификации (Nothotsuga отсутствует): Larix и Pseudotsuga являются родственными родами по сравнению с Катая Прайс и др. в 1977 году он предположил, что Laricoideae были подсемейством сестрой Abietoideae, а не Pinoideae - Piceoideae группы, и эта версия была подтверждена Hart (1987), Frankis (1988), Farjon (1990), Wang et al. (2000) и Gernandt et al. (2008), хотя он еще не нашел применения в литературе по .
дихотомический ключ для распознавания родов, включенных в подсемейство Laricoideae относительно простое, так как к нему относятся только три из них, и одно из них листопадное. Ниже представлена схема таксономической идентификации в виде таблицы:
1. Laricoideae (включает Larix, Pseudotsuga и Cathaya ): 2
|
Согласно последним исследованиям, которые все еще продолжаются, род Cathaya можно отнести к группе сосен (подсемейства Pinoideae ), оставляя, таким образом, только Larix и Pseudotsuga для формирования подсемейства Laricoideae. Кроме того, изучая митохондриальный ген rps3, Ran et al. (2010) обнаружили, что Larix и Pseudotsuga эволюционно сестринские роды всем остальным Pinaceae, подчеркнув другое (субпараллельное) происхождение. по сравнению с другими видами. Спелленберг, Эрл и Нельсон (2014) сообщают, что лиственницы и пихты Дугласа произошли от Pinaceae 135 миллионов лет назад и имели общий предок до 7 миллионов лет назад, таким образом формируя разделенную и тесно связанную таксономическую линию между ними по сравнению с остальной частью группы, сохраняя при этом сильную степень родства с ним. Эта версия, которая находит подтверждение в генетике, однако, не является общепринятой, и многие ботаники, исследователи и ученые все еще используют предыдущую классификацию, ожидая дальнейших разработок.
Для других авторов, наконец, подсемейство Laricoideae не имело бы таксономического собственного достоинства, признавая только две большие многогрупповые клады (Pinoid и Abietoid) или подсемейства (Pinoideae и Abietoideae ) в их системах классификации. Larix, Pseudotsuga и Cathaya будут включены в комплекс pines.
