Pinaceae

редактировать
Семейство хвойных

Pinaceae
Ледник-Лайман-Тамарак.jpg
Larix (золотистый), Abies (центральный передний план) и Pinus (правый передний план)
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Plantae
Clade:Tracheophytes
Раздел:Pinophyta
Класс:Pinopsida
Отряд:Pinales
Семейство:Pinaceae. Lindley, 1836
Род (количество видов)

К Pinaceae, семейство сосновых относятся деревья или кустарники, в том числе многие из хорошо известных хвойных пород, имеющих промышленное значение, таких как кедры, ели, болиголов, лиственницы, сосны и ели. Семейство включено в отряд Pinales, ранее известный как Coniferales. Монофилетичность Pinaceae подтверждается их пластидами ситовых клеток протеинового типа, проэмбриогенезом и отсутствием биофлавоноидов. По видовому разнообразию они являются крупнейшим из существующих семейств хвойных: от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономического мнения) 11 родов и вторым по величине (после Cupressaceae ) в географическом отношении. ареал обитает в большей части Северного полушария, причем большинство видов обитает в умеренном климате, но варьируется от субарктического до тропического. Семейство часто является доминирующим компонентом бореальных, прибрежных и горных лесов. Один вид, Pinus merkusii, растет к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. Основные центры разнообразия находятся в горах юго-запада Китая, Мексики, центральной Японии и Калифорнии.

Содержание

  • 1 Описание
  • 2 Классификация
  • 3 Защитные механизмы
    • 3.1 Конститутивные защиты
    • 3.2 Индуцированные защиты
    • 3.3 Активные исследования: метилжасмонат (MJ)
  • 4 Ссылки
  • 5 Дополнительная литература
  • 6 Внешние ссылки

Описание

Культивируемые сосновые леса в Вагамоне, южные Западные Гаты, Керала (Индия)

Члены семейства Pinaceae являются деревья (редко кустарники ) высотой от 2 до 100 м (от 7 до 300 футов), в основном вечнозеленые (кроме листопадных Larix и Pseudolarix), смолистые, однодомные, с почти противоположными или мутовчатыми ветвями и спирально расположенными линейными (игольчатыми) листьями. Эмбрионы Pinaceae имеют от трех до 24 семядолей.

Женские шишки большие и обычно деревянистые, длиной 2–60 см (1-24 дюйма), с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крылатые семена на каждой шкале. Мужские шишки маленькие, 0,5–6,0 см (0,2–2 дюйма) в длину, опадают вскоре после опыления; пыльца распространяется ветром. Семена распространяются в основном ветром, но некоторые виды имеют большие семена с уменьшенными крыльями и распространяются птицами. Анализ шишек Pinaceae показывает, как давление отбора сформировало эволюцию изменчивого размера и функции шишек в семействе. Различия в размере шишек в семействе, вероятно, являются результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в их среде, с течением времени. Все сосновые, семена которых весят менее 90 мг, по-видимому, приспособлены к ветру. Сосны, семена которых крупнее 100 мг, с большей вероятностью выиграют от адаптации, способствующей расселению животных, особенно птиц. Pinaceae, обитающие в областях, где много белки, похоже, не выработали адаптацию к расселению птиц.

Бореальные хвойные породы имеют много приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз конечности помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».

Классификация

Неполовозрелая шишка второго года жизни европейской черной сосны (Pinus nigra) со светло-коричневой умбо, видимой на зеленой чешуе конуса. Незрелая шишка ели европейской (Picea abies) без умбо.

Классификация подсемейств и родов Pinaceae была предметом споров в прошлом. Экология, морфология и история сосновых сосновых - все это использовалось в качестве основы для методов анализа семейства. Публикация 1891 г. разделила семейство на два подсемейства, приняв во внимание количество и положение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы в зависимости от встречаемости и типа диморфизма длинных и коротких побегов.

Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овуляционного конуса у существующих и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология была использована для классификации сосновых. 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства на основе микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев:

  • Подсемейство Pinoideae (Pinus ) : шишки двухлетние, реже трехлетние, с каждым годом отчетливо видна чешуя-рост, образующий умбо на каждой чешуе, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывая семена с абаксиальной точки зрения, семена без пузырьков смолы крыло семени удерживает семя в паре когтей, листья имеют первичные устьичные перемычки адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Piceoideae (Picea ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывая семена с абаксиального обзора, семя без пузырьков смолы, черноватое, семенное крыло свободно удерживает семя в чашке, листья имеют первичные устьичные перемычки адаксиально (над ксилемой) или одинаково на обеих поверхностях.
  • Подсемейство Laricoideae (Larix, Pseudotsuga и Cathaya ): шишки однолетние, без отчетливого зонтика, основание чешуи шишки широкое, полностью скрывая семена от осевого обзора, семя без пузырьков смолы, беловатое, крылышко семени удерживает семя плотно в чашке, листья имеют первичные устьичные перевязи только абаксиально (ниже сосудов флоэмы).
  • Подсемейство Abietoideae (Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga и Tsuga ): шишки однолетние, без отчетливой тени, основание чешуи шишки узкие, с частично видимыми семенами при виде сверху, семя имеет везикулы смолы, семенное крыло плотно удерживает семя в чашке, листья имеют первичные устьичные перемычки только абаксиально (ниже сосудов флоэмы).

Некоторые представляющие интерес роды включают Pinus, Picea, Abies, Cedrus, Larix, Tsuga и Псевдоцуга.

Защитные механизмы

Внешние нагрузки на растения могут изменять структуру структура и состав лесных экосистем. Общие внешние стрессы, с которыми сталкиваются сосновые, - это атаки травоядных и патогенов, которые часто приводят к гибели деревьев. Чтобы бороться с этими стрессами, деревьям необходимо адаптироваться или развивать защиту от этих стрессов. Pinaceae развили множество механических и химических защит или их комбинацию, чтобы защитить себя от антагонистов. У сосновых есть способность активировать комбинацию конститутивных механических и химических стратегий для усиления своей защиты.

Защитные механизмы сосен преобладают в коре деревьев. Эта часть дерева представляет собой сложную защитную границу от внешних антагонистов. и индуцированная защита обнаруживается в коре.

Конститутивная защита

обычно является первой линией защиты, используемой против антагонистов, и может включать склеризованные клетки, лигнифицированные клетки перидермы, и вторичные соединения, такие как фенольные смолы и смолы. Конститутивная защита всегда выражена и обеспечивает немедленную защиту от захватчиков, но также может быть побеждена антагонистами, которые развили адаптации к этим защитным механизмам. Одним из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae, являются фенолы или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуолях полифенольных клеток паренхимы (PP) во вторичной флоэме.

Индуцированные защиты

Индуцированные защитные ответы должны быть активируется определенными сигналами, такими как повреждение травоядными или другими биотическими сигналами.

Обычным механизмом индуцированной защиты, используемым Pinaceae, являются смолы. Смолы также являются одной из основных защит, используемых против нападения. Смолы представляют собой краткосрочные средства защиты, которые состоят из сложной комбинации летучих моно - (C 10) и сесквитерпенов (C15) и нелетучих дитерпенов смоляные кислоты (C 20). Они производятся и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как каналы для смолы, пузыри из смолы или полости для смолы. Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отражать антагонисты, а также участвуют в герметизации ран. Они являются эффективным механизмом защиты, поскольку обладают токсическим и ингибирующим действием на захватчиков, таких как насекомые или патогены. Смолы могли стать эволюционной защитой от атак короеда. Одна хорошо изученная смола, присутствующая в Pinaceae, - это олеорезин. Было обнаружено, что олеорезин является важной частью механизма защиты хвойных от биотических атак. Они обнаруживаются в секреторных тканях в стеблях, корнях и листьях деревьев. Олеорезин также необходим для классификации хвойных деревьев.

Активные исследования: метилжасмонат (MJ)

Тема защитных механизмов в семействе Pinaceae является очень активной областью изучения, и проводятся многочисленные исследования. Во многих из этих исследований в качестве антагониста используется метилжасмонат (MJ). Известно, что метилжасмонат способен вызывать защитные реакции в стеблях нескольких видов сосновых. Было обнаружено, что MJ стимулировал активацию клеток PP и образование ксилемных травматических смоляных протоков (TD). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенольных смол и смол, обеих форм защитного механизма.

Ссылки

Дополнительная литература

  • Хайнц-Дитмар Бенке (1974). «Ситовидные пластиды голосеменных: их ультраструктура и отношение к систематике». Систематика и эволюция растений. 123 (1): 1–12. doi : 10.1007 / BF00983281. S2CID 13529887.
  • D. Ф. Грин и Э. А. Джонсон (1990). «Распространение крылатых плодов и семян, различающихся авторотационным поведением». Канадский журнал ботаники. 68(12): 2693–2697. doi : 10.1139 / b90-340.
  • A. Листон, Д. С. Гернанд, Т. Ф. Вининг, К. С. Кэмпбелл и Д. Пиньеро (2003). Р. Р. Милль (ред.). Молекулярная филогения Pinaceae и Pinus. Материалы Четвертой Международной конференции по хвойным породам. Acta Horticulturae. 615 . Брюгге: Международное общество садоводческих наук. С. 107–114. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка )
  • Жолт Дебречи; Иштван Рач (2012). Хвойные деревья во всем мире. DendroPress. ISBN 978-9632190617.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, относящиеся к Pinaceae.
Викивиды есть информация, относящаяся к Pinaceae
Последняя правка сделана 2021-06-02 06:04:50
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте