Pinaceae | |
---|---|
Larix (золотистый), Abies (центральный передний план) и Pinus (правый передний план) | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Plantae |
Clade: | Tracheophytes |
Раздел: | Pinophyta |
Класс: | Pinopsida |
Отряд: | Pinales |
Семейство: | Pinaceae. Lindley, 1836 |
Род (количество видов) | |
|
К Pinaceae, семейство сосновых относятся деревья или кустарники, в том числе многие из хорошо известных хвойных пород, имеющих промышленное значение, таких как кедры, ели, болиголов, лиственницы, сосны и ели. Семейство включено в отряд Pinales, ранее известный как Coniferales. Монофилетичность Pinaceae подтверждается их пластидами ситовых клеток протеинового типа, проэмбриогенезом и отсутствием биофлавоноидов. По видовому разнообразию они являются крупнейшим из существующих семейств хвойных: от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономического мнения) 11 родов и вторым по величине (после Cupressaceae ) в географическом отношении. ареал обитает в большей части Северного полушария, причем большинство видов обитает в умеренном климате, но варьируется от субарктического до тропического. Семейство часто является доминирующим компонентом бореальных, прибрежных и горных лесов. Один вид, Pinus merkusii, растет к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. Основные центры разнообразия находятся в горах юго-запада Китая, Мексики, центральной Японии и Калифорнии.
Члены семейства Pinaceae являются деревья (редко кустарники ) высотой от 2 до 100 м (от 7 до 300 футов), в основном вечнозеленые (кроме листопадных Larix и Pseudolarix), смолистые, однодомные, с почти противоположными или мутовчатыми ветвями и спирально расположенными линейными (игольчатыми) листьями. Эмбрионы Pinaceae имеют от трех до 24 семядолей.
Женские шишки большие и обычно деревянистые, длиной 2–60 см (1-24 дюйма), с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крылатые семена на каждой шкале. Мужские шишки маленькие, 0,5–6,0 см (0,2–2 дюйма) в длину, опадают вскоре после опыления; пыльца распространяется ветром. Семена распространяются в основном ветром, но некоторые виды имеют большие семена с уменьшенными крыльями и распространяются птицами. Анализ шишек Pinaceae показывает, как давление отбора сформировало эволюцию изменчивого размера и функции шишек в семействе. Различия в размере шишек в семействе, вероятно, являются результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в их среде, с течением времени. Все сосновые, семена которых весят менее 90 мг, по-видимому, приспособлены к ветру. Сосны, семена которых крупнее 100 мг, с большей вероятностью выиграют от адаптации, способствующей расселению животных, особенно птиц. Pinaceae, обитающие в областях, где много белки, похоже, не выработали адаптацию к расселению птиц.
Бореальные хвойные породы имеют много приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз конечности помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».
Классификация подсемейств и родов Pinaceae была предметом споров в прошлом. Экология, морфология и история сосновых сосновых - все это использовалось в качестве основы для методов анализа семейства. Публикация 1891 г. разделила семейство на два подсемейства, приняв во внимание количество и положение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы в зависимости от встречаемости и типа диморфизма длинных и коротких побегов.
Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овуляционного конуса у существующих и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология была использована для классификации сосновых. 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства на основе микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев:
Некоторые представляющие интерес роды включают Pinus, Picea, Abies, Cedrus, Larix, Tsuga и Псевдоцуга.
Внешние нагрузки на растения могут изменять структуру структура и состав лесных экосистем. Общие внешние стрессы, с которыми сталкиваются сосновые, - это атаки травоядных и патогенов, которые часто приводят к гибели деревьев. Чтобы бороться с этими стрессами, деревьям необходимо адаптироваться или развивать защиту от этих стрессов. Pinaceae развили множество механических и химических защит или их комбинацию, чтобы защитить себя от антагонистов. У сосновых есть способность активировать комбинацию конститутивных механических и химических стратегий для усиления своей защиты.
Защитные механизмы сосен преобладают в коре деревьев. Эта часть дерева представляет собой сложную защитную границу от внешних антагонистов. и индуцированная защита обнаруживается в коре.
обычно является первой линией защиты, используемой против антагонистов, и может включать склеризованные клетки, лигнифицированные клетки перидермы, и вторичные соединения, такие как фенольные смолы и смолы. Конститутивная защита всегда выражена и обеспечивает немедленную защиту от захватчиков, но также может быть побеждена антагонистами, которые развили адаптации к этим защитным механизмам. Одним из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae, являются фенолы или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуолях полифенольных клеток паренхимы (PP) во вторичной флоэме.
Индуцированные защитные ответы должны быть активируется определенными сигналами, такими как повреждение травоядными или другими биотическими сигналами.
Обычным механизмом индуцированной защиты, используемым Pinaceae, являются смолы. Смолы также являются одной из основных защит, используемых против нападения. Смолы представляют собой краткосрочные средства защиты, которые состоят из сложной комбинации летучих моно - (C 10) и сесквитерпенов (C15) и нелетучих дитерпенов смоляные кислоты (C 20). Они производятся и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как каналы для смолы, пузыри из смолы или полости для смолы. Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отражать антагонисты, а также участвуют в герметизации ран. Они являются эффективным механизмом защиты, поскольку обладают токсическим и ингибирующим действием на захватчиков, таких как насекомые или патогены. Смолы могли стать эволюционной защитой от атак короеда. Одна хорошо изученная смола, присутствующая в Pinaceae, - это олеорезин. Было обнаружено, что олеорезин является важной частью механизма защиты хвойных от биотических атак. Они обнаруживаются в секреторных тканях в стеблях, корнях и листьях деревьев. Олеорезин также необходим для классификации хвойных деревьев.
Тема защитных механизмов в семействе Pinaceae является очень активной областью изучения, и проводятся многочисленные исследования. Во многих из этих исследований в качестве антагониста используется метилжасмонат (MJ). Известно, что метилжасмонат способен вызывать защитные реакции в стеблях нескольких видов сосновых. Было обнаружено, что MJ стимулировал активацию клеток PP и образование ксилемных травматических смоляных протоков (TD). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенольных смол и смол, обеих форм защитного механизма.
Крупный план сосновых шишек епископа
Сосновая шишка Knobcone
Викискладе есть медиафайлы, относящиеся к Pinaceae. |
Викивиды есть информация, относящаяся к Pinaceae |