Войти
| Hatzegopteryx. Временной диапазон: Маастрихт, 66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Левая плечевая кость голотипа в вентральном (A) и дистальном (B) виде | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Порядок: | †Pterosauria |
| Подотряд: | †Pterodactyloidea |
| Семейство: | †Azhdarchidae |
| Род: | †Hatzegopteryx. Buffetaut et al., 2002 |
| Типовой вид | |
| †Hatzegopteryx thambema . Buffetaut et al., 2002 | |
Hatzegopteryx («Hațeg крыло бассейна») - это род из аждархид птерозавров найден в поздних маастрихтских отложениях формации Денсу Чула, обнажении в Трансильвании, Румынии. Он известен только по типовым видам, Hatzegopteryx thambema, названным Buffetaut et al. в 2002 г. по частям черепа и плечевой кости. Дополнительные экземпляры, в том числе шейный позвонок, были позже помещены в этот род, представляя диапазон размеров. Самый крупный из этих останков указывает на то, что это был один из самых больших птерозавров с предполагаемым размахом крыльев от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов).
Необычно для гигантских аждархид, Hatzegopteryx имел очень широкий череп с большими мышечными прикреплениями; кости с губчатой внутренней текстурой вместо полых; и короткая, крепкая и мускулистая шея длиной 1,5 метра (5 футов), которая была примерно вдвое короче других аждархид с сопоставимым размахом крыльев, и была способна противостоять сильным изгибающим силам. Хацегоптерикс населял остров Хацег, остров, расположенный в меловых субтропиках в пределах доисторического моря Тетис. В отсутствие крупных теропод, Hatzegopteryx, вероятно, был высшим хищником острова Хацег, захватывая пропорционально более крупную добычу (включая карликовых титанозавров и игуанодонтов ) чем другие аждархиды.
Отливка назначенной кости запястья Первые останки Hatzegopteryx были найдены в верхней части середины Vălioara, северо-западная котловина Hațeg, Трансильвания, западная Румыния, датируемая поздний маастрихт этап поздний мел период, около 66 миллионов лет назад. голотип Hatzegopteryx, FGGUB R 1083A, состоит из двух фрагментов задней части черепа и поврежденной проксимальной части левой плечевой кости. Один из этих фрагментов, а именно затылочная область, первоначально относился к теропод динозаврам, когда о нем впервые было объявлено в 1991 году. 38,5 см (15,2 дюйма) найденный поблизости длинный средний отдел бедренной кости, FGGUB R1625, также может принадлежать Hatzegopteryx. FGGUB R1625 мог принадлежать более мелкой особи Hatzegopteryx (если предположить, что он принадлежит к роду) с размахом крыльев от 5 до 6 м (от 16 до 20 футов). Дополнительные зарегистрированные образцы из этого местонахождения включают неопубликованную нижнюю челюсть, также от крупного человека.
Hatzegopteryx был назван в 2002 году французским палеонтологом Эриком Баффето и румынскими палеонтологами Дэном. Григореску и Золтан Чики. Общее название происходит от бассейна Хацег (или Хацег ) в Трансильвании, где были найдены кости, и от греческого птерикс (ἡ πτέρυξ, -υγος (также ἡ πτερύξ, -ῦγος) или «крыло». конкретное имя thambema происходит от греческого слова «ужас, чудовище» (τό θάμβημα, -ήματος), что связано с его огромными размерами.
С тех пор новые образцы Hatzegopteryx были обнаружены в других местонахождениях. В формации Сынпетру из местонахождения Ваду, Сантамэрия-Орлеа, среднего размера был обнаружен скапулокоракоид, который, вероятно, принадлежал особи с размахом крыльев от 4,5 до 5 м (от 15 до 16 футов). Из местонахождения Рапа Рошие формации Себеш, которая является современной и прилегающей к формации Densuș Ciula, был обнаружен один большой шейный позвонок, «образец RR» или EME 215. Хотя отсутствие перекрывающихся элементов не позволяет однозначно отнести этот образец к Hatzegopteryx thambena, его отличительной внутренней кости str Структура, а также отсутствие доказательств существования второго гигантского аждархида в этом районе, оправдывают его отнесение как минимум к H. sp.
Череп Hatzegopteryx был гигантским, его первоначальная длина оценивалась в 3 метра (9,8 фута) на основании сравнения с Nyctosaurus и Anhanguera, что делало его одним из самых больших черепов среди неморских животных. Череп был расширен сзади и составлял 0,5 метра (1 фут 8 дюймов) в поперечнике квадратной кости. В то время как большинство черепов птерозавров состоит из изящных пластин и распорок, у Hatzegopteryx кости черепа крепкие и крепкие, с большими гребнями, указывающими на сильные мышечные прикрепления. В 2018 году Матьяс Времир пришел к выводу, что у Hatzegopteryx, вероятно, был более короткий и широкий череп, длина которого, по его оценке, составляла 1,6 метра.
На массивной челюсти в точке сочленения была заметная борозда (также замеченная в некоторых других птерозавров, в том числе Pteranodon ), которые позволили бы животному получить очень широкий зев. Неопубликованные останки, приписываемые Hatzegopteryx, предполагают, что у него был пропорционально короткий, глубокий клюв, сгруппированный с «тупоклювыми» аждархидами, а не с «тонкоклювыми» аждархидами (включая Quetzalcoatlus sp.)
.
слепок заданного шейного позвонка, Кливлендский музей естественной истории Большой шейный позвонок, приписываемый Hatzegopteryx, короткий и необычайно прочный. Сохранившаяся часть имеет длину 240 миллиметров (9,4 дюйма), а весь позвонок, вероятно, имеет длину 300 миллиметров (12 дюймов) при жизни. У птерозавров было девять шейных позвонков; Регрессия показывает, что с третьего по седьмой шейные позвонки в совокупности имели бы длину 1,508 метра (4 фута 11,4 дюйма), а самый длинный позвонок - пятый - имел длину только приблизительно 400 мм (16 дюймов). Между тем, тот же самый позвонок у аналогичного гиганта Arambourgiania имел размер 2,652 метра (8 футов 8,4 дюйма); это указывает на то, что длина шеи Hatzegopteryx составляет примерно 50–60% от длины, которую можно было бы ожидать от гигантского аждархида такого размера.
Нижняя поверхность шейного позвонка также была необычно толстой, от 4 до 6. миллиметров (от 0,16 до 0,24 дюйма). У большинства других гигантских аждархид, включая Arambourgiania, толщина этой поверхности составляет менее 2,6 миллиметра (0,10 дюйма). Хотя нервный отросток позвонка сохранился не полностью, ширина сохранившейся части позволяет предположить, что он был относительно высоким и крепким по сравнению с таковыми у других птерозавров. Остальные части позвонка наиболее близко сходятся к седьмому шейному позвонку меньшего Azhdarcho : суставные впадины (семядоли) намного мельче, чем нервные дуги, и в четыре раза шире, чем их высота; имеется отросток на дне позвонков, известный как гипапофиз; отростки передних позвонков, презигапофизы, расширены; и позвонок имеет сужающуюся «талию» в середине центра. Первоначально идентифицированный как третий шейный позвонок, эти признаки подтверждают идентификацию позвонка как выходящего из задней части шеи, точнее, как седьмой позвонок.
Сравнение размеров Hatzegopteryx (красный) с Pelagornis sandersi (оранжевый) и королевский альбатрос (зеленый) Размер Hatzegopteryx первоначально оценивался путем сравнения фрагмента плечевой кости размером 236 мм (9,3 дюйма) с фрагментом Quetzalcoatlus. northropi с плечевой костью длиной 544 мм (21,4 дюйма). Заметив, что фрагмент Hatzegopteryx представлял менее половины исходной кости, Buffetaut et al. установлено, что он мог быть «немного длиннее», чем у Кецалькоатла. Размах крыльев последнего в 1981 году оценивался в 11–12 метров (от 36 до 39 футов); более ранние оценки сильно превышали это значение на глубине от 15 до 20 метров (от 49 до 66 футов). Они пришли к выводу, что оценка размаха крыльев Hatzegopteryx в 12 метров (39 футов) была консервативной, «при условии, что его плечевая кость была длиннее, чем у Q. northropi». В 2010 году Марк Виттон и Майкл Хабиб пришли к выводу, что Hatzegopteryx, вероятно, был не больше Q. northropi в размахе крыльев; первоначальные выводы не учитывали деформацию кости. Длина последнего обычно оценивается в 10–11 метров (33–36 футов).
На основании широкого и крепкого шейного позвонка, относящегося к Hatzegopteryx, было высказано предположение, что весь позвоночный столб животное было так же увеличено, увеличивая его общий размер. Однако это, скорее всего, неверно, поскольку шейные позвонки больших птеродактилоидов обычно имеют тенденцию быть шире и крупнее остальных позвонков. Хотя оценки размера птерозавров, основанные только на позвонках, не особенно надежны, размер этого позвонка соответствует размаху крыльев животного, у которого размах крыльев составлял от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов).
Hatzegopteryx (AB, голотип светло-серого цвета и упомянутые элементы темно-серого) по сравнению с Arambourgiana (C) и Quetzalcoatlus sp. (D-E) Были отмечены сходства между плечевой костью Hatzegopteryx и Quetzalcoatlus northropi ; у обоих длинный гладкий дельтовидно-грудной гребень и утолщенная головка плечевой кости. Первоначально они послужили основой для отнесения таксона к кладе Azhdarchidae, но они также достаточно похожи, чтобы служить основой для синонимии Hatzegopteryx и Quetzalcoatlus. Однако это, вероятно, связано с относительно недиагностической природой плечевой кости в таксономии гигантских аждархид и отсутствием подробного описания элементов Q. northropi. Однако анатомия шеи и челюсти Hatzegopteryx довольно четко отличается от более мелкого Q. sp., Что гарантирует сохранение Hatzegopteryx в качестве таксона, отдельного от Quetzalcoatlus.
Шейный позвонок относится к Hatzegopteryx sp. содержит ряд признаков, позволяющих однозначно идентифицировать его как аждархида. центр относительно низок, зигапофизы большие и уплощенные, а сохранившиеся части нервного отростка указывают на то, что он раздвоен или разделен на две части.
Хотя череп Hatzegopteryx был необычайно большим и крепким, его кости крыльев сопоставимы с таковыми у других летающих птерозавров, что указывает на то, что он не был нелетающим. Buffetaut et al. предположил, что для полета вес черепа Hatzegopteryx должен быть каким-то образом уменьшен. Необходимое снижение веса могло быть достигнуто за счет внутренней структуры костей черепа, которые были полны небольших ямок и впадин (альвеол) до 10 миллиметров (0,39 дюйма) в длину, разделенных матрицей тонких костных распорок (трабекул). Кости крыльев также имеют аналогичное внутреннее строение. Эта необычная конструкция отличается от конструкции других птерозавров и больше напоминает структуру пенополистирола (использованного для производства пенополистирола ). Это сделало бы череп прочным и устойчивым к стрессам, но также легким, что позволило бы животному летать. Аналогичная внутренняя структура также наблюдается в шейном позвонке, относящемся к Hatzegopteryx.
Указанный седьмой шейный позвонок Шея Hatzegopteryx из-за его крепких, толстостенных позвонков была повреждена. намного сильнее, чем у Арамбургиании. Это можно количественно оценить с помощью относительной силы разрушения, которая представляет собой силу разрушения кости позвонка, деленную на вес тела птерозавра, которому он принадлежит, и оценивается в 180–250 кг (400–550 фунтов) для Arambourgiania и Hatzegopteryx. В то время как шейные позвонки Arambourgiania выходят из строя примерно при половине веса тела, задние шейные позвонки Hatzegopteryx могут выдерживать от пяти до десяти весов тела, в зависимости от нагрузки на кость. Даже гипотетически более длинные передние шейные позвонки Hatzegopteryx могли бы выдержать от четырех до семи масс тела.
Длина шеи Hatzegopteryx (вторая сверху) по сравнению с сопоставимыми аждархидами; Arambourgiania (вверху), Quetzalcoatlus sp. (третий сверху) Хотя центр Hatzegopteryx намного прочнее, чем Arambourgiania, их отношения радиуса кости к толщине кости (R / t) примерно одинаковы (9,45 для Hatzegopteryx и 9,9 для Арамбургьяния). Это может представлять собой компромисс между увеличением прочности на изгиб и прочности на изгиб ; более высокие отношения R / t приводят к повышению прочности на изгиб, но меньшей прочности на изгиб. Чтобы компенсировать это, Hatzegopteryx демонстрирует ряд других приспособлений для повышения прочности на изгиб, а именно отличительную внутреннюю структуру костей и крупных суставов позвонков, последние из которых помогают распределять напряжение.
Чтобы поддерживать крепкую голову, шея Hatzegopteryx, вероятно, была сильно мускулистой. На затылочных костях очень хорошо развиты затылочные линии, служащие прикреплением мышц, с заметными рубцами. Предположительно они поддерживали transversospinalis мышцы, которые помогают в разгибании и сгибании головы и шеи. Точно так же опистотический отросток, нервные отростки и зигапофизы оказались крупными и крепкими (последний имел множество ямок и краев, которые, вероятно, представляют собой мышечные рубцы), а базиокципитальный бугорки длинные; все они служат точками крепления для различных мышц головы и шеи. Хотя и не совсем без мускулов, шея Arambourgiania, вероятно, не была бы такой мускулистой, как у Hatzegopteryx.
Восстановление H. sp. охотясь на игуанодонта Залмокса Как и все аждархидные птерозавры, Хацегоптерикс, вероятно, был наземным хищником-универсалом. Это значительно больше, чем любой другой наземный хищник из маастрихтской Европы; из-за его большого размера в среде, где в остальном преобладали островные карлики динозавры, без больших гиперплотоядных теропод в регионе, было высказано предположение, что Hatzegopteryx играл роль роль вершинного хищника в экосистеме острова Хацег. Прочная анатомия Hatzegopteryx предполагает, что он, возможно, брался за более крупную добычу, чем другие аждархиды, включая животных, слишком больших, чтобы проглотить их целиком; аналогично известно, что некоторые современные аисты (в частности, аист марабу и джабиру ) нападают и убивают крупную добычу, такую как фламинго, а иногда и детей, своими клювами. Между тем, другие гигантские аждархиды, такие как Arambourgiania, вероятно, вместо этого питались бы мелкой добычей (размером до человека), включая вылупившихся или маленьких динозавров и яйца. Другой птерозавр, Thalassodromeus, также был предложен как хищный.
Карта, показывающая разнообразные сообщества позднемеловых аждархид по всему миру Помимо Hatzegopteryx, существуют и другие необычные обитатели экосистемы острова Хацег. Совместно встречающиеся птерозавры включали небольших аждархид Евражданчо с размахом крыльев 3 м (9,8 фута); безымянный аждархид небольшого размера с короткой шеей и размахом крыльев от 3,5 до 4 метров (от 11 до 13 футов); несколько более крупный и также безымянный аждархид с размахом крыльев 5 м (16 футов); и, по-видимому, обнаружены небольшие птеранодонтиды. Крепкие, нелетающие и, возможно, травоядные птичий или дромеозаврид балаур, имевшие по два увеличенных когтя на каждой ноге, представляют еще один высокоспециализированный компонент фауны. Экосистема содержала несколько островных карликов, а именно титанозавров мадьярозавров и палудититан, гадрозаврид Telmatosaurus и iguanodontian Zalmoxes. Наряду с нодозавридом Struthiosaurus присутствовали различные мелкие фрагментарные манирапторы : Bradycneme, Elopteryx и Гептастеорнис. Также были обнаружены останки крокодилов, принадлежащих к родам Allodaposuchus, Doratodon и Acynodon. Не- архозавры компоненты включают когаионид мультитуберкулезные млекопитающие когаионон, барбатодон, литовой толоцефалос и Хайнина ; ящерицы, такие как teiid Bicuspidon и paramacellodid Becklesius ; безымянная мадцоиид змея; и лиссамфибии Альбанерпетон, Eodiscoglossus и Paradiscoglossus.
. В маастрихт южная Европа была архипелагом. Члены экосистемы острова Хацег жили на суше, известной как блок Тисия-Дакия, небольшой частью которого был бассейн Хацег. Площадь этой суши составляла около 80000 квадратных километров (31000 квадратных миль), и она была отделена от других земных ландшафтов участками глубокого океана во всех направлениях на расстояние от 200 до 300 километров (от 120 до 190 миль). Находясь на 27 ° с.ш., остров находился южнее современной 45 ° северной широты; климат, вероятно, был субтропическим, с отчетливыми сухими и влажными сезонами и средней температурой около 25 ° C (77 ° F). Окружающая среда состояла из различных аллювиальных равнин, водно-болотных угодий и рек, окруженных лесными массивами, в которых преобладали папоротники и покрытосеменные. Палеопочвы указывают на относительно сухой меловой климат с годовым количеством осадков менее 1000 мм (39 дюймов).
Палеонтологический портал 
СМИ, относящиеся к Hatzegopteryx на Wikimedia Commons
