Войти
| Мотылек арктического шерстистого медведя | |
|---|---|
 | |
| Гусеница арктического шерстистого медведя, Остров Баффина | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Arthropoda |
| Класс: | Insecta |
| Отряд: | Lepidoptera |
| Надсемейство: | Noctuoidea |
| Семейство: | Erebidae |
| Род: | Gynaephora |
| Виды: | G. groenlandica |
| Биномиальное имя | |
| Gynaephora groenlandica . (Wocke ex. Хомейер, 1874) | |
| Синонимы | |
| |
Gynaephora groenlandica, арктическая шерстистая моль, мотылек, обитающий в Высокая Арктика в Канадском архипелаге, Гренландия и остров Врангеля в России. Он известен своей медленной скоростью развития, так как полный жизненный цикл его гусеницы может длиться до 7 лет, с линькой каждую весну. Этот вид остается в личиночном состоянии на протяжении большей части своей жизни. Редкий среди чешуекрылых, он претерпевает годовой период диапаузы, который длится большую часть календарного года, поскольку для G. groenlandica характерны одни из самых длинных и суровых зим на Земле. В этом состоянии покоя он может выдерживать температуры до -70 ° C. Арктическая шерстистая моль также проявляет греющееся поведение, которое помогает регулировать температуру и пищеварение, а также влияет как на метаболизм, так и на потребление кислорода. Самки, в отличие от самцов, обычно не летают.
Этот вид имеет альпийский подвид, который отличается географическим распространением к югу от высоких арктических широт.
Эта моль, вероятно, была впервые обнаружена 16 июня 1832 года на пляже Фьюри-Бэй, Остров Сомерсет в северной части Нунавута., Канада, командой арктической экспедиции под руководством Джона Росс в поисках Северо-Западного прохода. Джон Кертис, изучавший энтомологические образцы, возвращенные из рейса, описал вид Gynaephora rossii из образцов, полученных здесь, но в 1897 году Харрисон Дж. Дьяр показал, что по сравнению с гусеницами G. rossii, собранными им с высот горы Вашингтон в Нью-Гэмпшире, на самом деле гусеницы G. groenlandica были собраны в 1832 году, и Кертис основывал свое описание личинок на неправильном виде.
Однако до этого образцы были обнаружены в 1870 году в северной Гренландии Готлибом Августом Вильгельмом. Херрих-Шеффер на борту Germania под командованием капитана Карла Кольдевея, и впоследствии научно изучен и описан Александром фон Хомейером в 1874 г. имя Dasychira groenlandica, которое Максимилиан Фердинанд Воке, также исследовавший образцы, выбрал для них ранее и подробно описал в букве t o Хомейер. Херрих смог собрать несколько экземпляров и описал гусениц, как гусениц Arctia бабочек, но взрослые особи очень похожи на Dasychira fascelina (ныне Dicallomera fascelina ), но имели такие искалеченные крылья, что почти не могут летать. И Воке, и Хомейер отметили, что это, безусловно, новый вид, но он был тесно связан с видом Dasychira rossii (ныне Gynaephora rossii), известным в то время из географических окрестностей Лабрадора.
G. groenlandica сначала считалась эндемиком высокой Арктики, пока в статье 2013 года не сообщалось об обнаружении двух соседних популяций G. groenlandica в альпийских условиях на юго-западе Юкон, 900 км. к югу от их ранее известного распространения. Различная среда обитания, дизъюнктивное распределение, ДНК гаплотип и рисунок крыльев этих двух популяций были обнаружены достаточно отличительными, чтобы классифицировать их как новый подвид : G. groenlandica берингиана. В 1980-х гг. Экземпляры моли были собраны на острове Врангеля, Россия. Первоначально они были описаны в 1989 году как новый вид в роду Dicallomera под названием D. kusnezovi, но дальнейшее изучение показало, что это были G. groenlandica, а в 2015 году этот таксон был включен в новый подвид: G. groenlandica kusnezovi.
Таким образом, подвиды:
Он был помещен в подсемейство Lymantriinae (кочановые мотыльки) и племя 129>Orgyiini.
Хотя G. groenlandica является близким родственником G. rossii, эти два вида репродуктивно изолированы, и гибридизация не происходит. Эти два вида симпатрически во многих районах арктических частей северной Канады и острова Врангеля в России.
В целом личинки G. groenlandica крупные (~ 300 мг) и густо покрыты мягкими волосками. Хотя они обычно имеют характерный коричнево-коричневый оттенок, их цвет может варьироваться. Для них характерен четкий пучок волос на восьмом сегменте брюшной полости, который был описан как «рудиментарный волосяной карандаш». Более поздние личинки возрастов отличаются окраской этого спинного пучка волос. Их также можно идентифицировать по шиповидной форме их волос, которые без колючек, в отличие от более тонких, перистых (перистых) волос их близкого родственника, G. rossii. Их также можно отличить от G. rossii по рисунку крыльев: у G. groenlandica отсутствует широкая темная полоса по краю задних крыльев, которая характерна для G. rossii. В целом, у G. rossii также больше рисунков крыльев, чем у G. groenlandica.
Яйца имеют размер около 1,6 мм.
коконы этого вида двухслойные., с четко выраженным воздушным карманом между двумя слоями, в отличие от однослойных коконов G. rossii.
Номинальный подвид арктических шерстистых Медвежья моль обитает в высоких широтах Арктики Гренландии и Канадского арктического архипелага, включая остров Элсмир или выше примерно 70 ° северной широты. Это один из самых северных представителей отряда чешуекрылых в Северном полушарии. Встречается на севере до острова Уорд Хант в Канаде и самой северной Гренландии. Новый подвид G. groenlandica beringiana был описан в 2013 г. к югу от Полярного круга в альпийской среде на юго-западе Юкона, в 900 км к югу от ранее известного ареала. Еще один подвид G. groenlandica kusnezovi по состоянию на 2015 г. был обнаружен только на острове Врангеля, Россия.
G. groenlandica хорошо приспособлена к жизни в условиях экстремального холода в высоких широтах Арктики.
На двух разных полевых участках на острове Элсмир было обнаружено, что G. groenlandica в диапаузальное состояние, как правило, существует в конкретных микроместообитаниях, а не в случайном географическом распределении. Гибернакулы часто находят прикрепленными к основанию скал, а не к растительности. На одном участке исследования гибернакулы наблюдались в основном на подветренной (на стороне, защищенной от ветра) стороне скал, что свидетельствует о том, что направление ветра играет роль в выборе мест для зимовки.
В неволе G. groenlandica также наблюдались, прикрепляясь к опаду листьев Salix arctica в течение диапаузального периода.
Гусеница G. groenlandica перемещается на несколько метров в день, в первую очередь для того, чтобы получить необходимые ресурсы. При сравнении группы гусениц, физически переносимых между разными растениями Salix arctica (арктическая ива) и второй группы, в которой каждая особь была ограничена одной ивой в течение периода активности личинок, было замечено, что перенесенные личинки продемонстрировали более высокую травоядность и темпы роста по сравнению со стационарной группой. Это означает, что приобретение высококачественных ресурсов является основной причиной перемещения личинок G. groenlandica между растениями-хозяевами.
Salix arctica, арктическая ива, является основным источником личинок. растение-хозяин. Г. Groenlandica проводит большую часть своей жизни в личиночном состоянии, и пищевые ресурсы необходимы для развития личинок. Salix arctica, ива арктическая, является основным растением-хозяином и источником пищи для этого вида. Личинки также могут питаться растениями других семейств, такими как цветки Saxifraga oppositifolia и стареющие листья Dryas integrifolia. Однако в выбранном подвиде высокоразвитой Арктики менее 3% личинок выбрали эти альтернативы. Нижняя широта Канадские популяции G. g. beringiana в альпийской среде на юго-западе Юкона есть личинки, питающиеся более широким спектром растений и пропорционально меньшим количеством S. arctica.
В то время как личинки редко поедают сережки (группы цветов без лепестков) S. y arctica они охотно поедают листья растения. 97% личинок, активно питающихся в начале сезона кормления, поедают новые листовые почки этого растения. Сравнение концентраций питательных веществ в листьях растений и личиночных кустах показало, что личинки удаляют азот и калий из растения. Личинки, по-видимому, питаются только в июне, когда листья S. arctica достигают максимальной концентрации питательных веществ и углеводов, таких как крахмалы и сахара. Гусеницы сокращают потребление пищи к концу месяца и к лету. В это время уровни углеводов и питательных веществ в листьях S. arctica имеют тенденцию к снижению, и листья становятся менее вкусными по мере увеличения концентраций фенолов и танинов. Уменьшение количества питательных веществ и углеводов в сочетании с увеличением вторичных метаболитов может объяснить это снижение потребления.
Похоже, что оно адаптировано к узкому температурному диапазону. Он способен есть больше всего при температурах, промежуточных своему диапазону.
Особенности жизненного цикла G. groenlandica продиктованы коротким, холодным характером лета в Высоких Арктике. Из-за ограниченного периода сезонного роста G. groenlandica имеет жизненный цикл около 7 лет. Напротив, его продолжительность жизни намного короче (2–3 года) в более теплой альпийской среде. Шерстистая бабочка арктического медведя остается личинкой на протяжении большей части своей жизни, за исключением 3-4 недель одного лета. Такой продолжительный период развития объясняется не только низкими температурами окружающей среды, но и питанием, обеспечиваемым растениями-хозяевами. В то время как G. groenlandica остается на стадии расширенной личиночной стадии, у нее ежегодно наблюдаются зимние диапаузы, которые начинаются в конце июня или начале июля. Смертность личинок в экспериментальных клетках в тундре составила 10%.
На острове Элсмир самки обычно откладывают яйца массой на или в своем коконе, хотя иногда они откладывают яйца на землю или на растительность вокруг кокона.
Этот вид проводит большую часть своей жизни в поздней личиночной стадии ; его ранняя личиночная и взрослая стадии составляют лишь 6% от его полного жизненного цикла. Это более поздние возрастные группы, которые переживают несколько годовых периодов диапаузы. В течение этого доминирующего этапа их жизни (от третьего до шестого возраста) G. greenlandica линяет ежегодно.
Личиночная активность ограничивается коротким периодом после таяния снегов. Высокая Арктика представляет собой короткий вегетационный период, составляющий 45–70 дней, и G. groenlandica прекращает добычу пищи в конце июня, до середины лета. Личинки, как правило, проводят 95% своего времени, греясь на солнце, питаясь или перемещаясь, и только 5% своего времени полностью неподвижны. В частности, около 60% своего времени личинки тратят на то, чтобы греться, 20% - на кормление, и 15% - на движение.
В конце июня или начале июля личинки готовятся к перезимовке, ткая шелк hibernacula и переход в диапаузу до следующего таяния снега. Обычно это происходит, когда дневная температура составляет максимум 5-10 ° C. В своем диапаузальном состоянии G. groenlandica может выдерживать низкие температуры до -70 ° C, а зимняя смертность ограничивается в среднем максимум 13% популяции.
Стадии развития окукливание, вылет, спаривание, кладка яиц, эклозия и линька до стадии второго возраста - все это ограничивается периодом 3–4 недель в течение одного лета. Появление и размножение могут происходить в течение одного 24-часового периода.
Из-за короткой продолжительности жизни полностью зрелых взрослых особей взрослых бабочек этого вида трудно найти в дикой природе.
Присутствие гусениц, питающихся растениями, в определенном районе, по-видимому, имеет положительную корреляцию с травоядностью кольчатой пищухи (Ochotona collaris ) на юго-западе Юкона.
Г. groenlandica имеет отчетливую защитную реакцию на сигналы летучих мышей. Арктическая бабочка Psychophora sabini имеет некоторые защитные реакции на летучих мышей, предположительно из-за изоляции популяции от этого хищника. Однако G. groenlandica и G. rossii по-прежнему обладают таким защитным поведением. Когда полярная бабочка-медведица подвергается воздействию ультразвука, подобного летучей мыши (среднеквадратическое значение уровня звукового давления 26 кГц и 110 дБ на расстоянии 1 м), самцы в ответ меняют курс полета. Ответы на звук наблюдаются на расстоянии до 15-25 м. Однако у женщин дегенеративная система восприятия летучих мышей. Для этого есть две предполагаемые причины. Во-первых, самки, как правило, нелетающие и поэтому не нуждаются в такой адаптации. Во-вторых, слуховая система будет конкурировать за пространство с яичниками, и стоимость этого защитного механизма может перевесить выгоду от наличия полностью функциональных репродуктивных органов.
В высоких широтах Арктики на этих бабочек охотятся птицы. Яйца также поедаются небольшими птицами-кормильцами; на острове Элсмир такие птицы могут разрывать коконы, чтобы поесть яичной массой, обычно откладываемой внутри.
Многие гусеницы G. groenlandica погибают во время развития из-за паразитоидов, а именно тахинидная муха и ихневмонидная оса. Экзориста тула была описана с острова Элсмир в 2012 году и является одиночным паразитоидом; на острове он убил примерно 20% третьего и четвертого возрастов своего хозяина. Несмотря на то, что Exorista thula встречается здесь вместе с близкородственным Gynaephora rossii, известно, что она атакует только G. groenlandica, тогда как специфична для хозяина G. rossii. В целом, более двух третей Gynaephora погибают от паразитоидов, а паразитизм G. groenlandica вызывает более 50% смертности. Вероятность паразитизма возрастает к концу периода активности вида, что совпадает со снижением скорости питания.
Зимняя спячка, в которой личинки проводят основную часть своей жизни, действует как защитный барьер для паразитизма.
В то время как самки этого вида имеют полностью развитые крылья и могут на короткое время улетать, обычно не летают. Однако стоит отметить, что в то время как самки, обитающие в Арктике, обычно остаются нелетающими, самки более южных альпийских подвидов часто более подвижны.
Напротив, самцы обычно летают высоко, быстро и беспорядочно во время полета. день.
Период максимальной активности G. groenlandica приходится на июнь, в годовой период максимальной солнечной радиации (24 часа солнечного света) в высоких широтах Арктики; однако температуры в это время продолжают оставаться чрезвычайно низкими. Например, температура почвы в июне обычно ниже 10 ° C. В это время температура тела питающихся личинок, как правило, схожа с температурой линьки и прядения личинок, в то время как температура тела «греющихся» личинок обычно выше. Личинки G. groenlandica греются примерно 60% времени, в том числе в периоды окукливания. Гребение характеризуется действием гусеницы, ориентирующей свое тело таким образом, чтобы максимально увеличить пребывание на солнце и избежать ветра. Личинки обычно следят за прямым углом падения солнечных лучей, чтобы максимально поглощать солнечный свет. Они делают это, ориентируясь перпендикулярно солнечному углу инсоляции. Во время купания личинки G. groenlandica могут повышать температуру своего тела до 20 ° C. Как правило, максимальная температура тела составляет около 30 ° C. Эта пиковая температура обычно достигается только тогда, когда личинки лежат на полуденном солнце, окруженные снегом, в день с минимальным ветром.
Солнечное излучение способствует росту личинок, и, таким образом, купание может ускорить темпы развития. При сравнении скорости роста личинок при 5, 10 и 30 ° C, соответственно, скорость роста и метаболизма была минимальной при 5 ° C и максимальной при 30 ° C. Эта тенденция демонстрирует определенную взаимосвязь: по мере повышения температуры тела из-за купания скорость метаболизма увеличивается в геометрической прогрессии. Было обнаружено, что это справедливо даже тогда, когда личинки голодали или казались неактивными.
В общем, питающиеся личинки, как правило, имеют более низкую температуру тела, чем греющиеся личинки. Следовательно, личинки, как правило, питаются при самых высоких температурах и греются, когда не могут достичь более высоких температур (более 5-10 ° C), необходимых для жизнедеятельности. Было высказано предположение, что без помощи 24-часового солнечного света в жаркое время арктического лета личинки редко превышали бы порог своего развития, составляющий ~ 5 ° C. Возможно, этим объясняется уникальная тенденция арктической шерстистой медвежьей бабочки к коротким периодам кормления в периоды пиковой инсоляции, за которыми следуют более длительные периоды купания и пищеварения.
В начале-середине июня метаболизм личинок имеет тенденцию к снижению сильно пострадать от приема пищи и повышения температуры. Позднее в активный сезон они становятся более нечувствительными к температуре метаболизма, и энергия, получаемая за счет потребления пищи, сохраняется.
Изменения в метаболическом состоянии и температуре тела также влияют на потребление кислорода. Было обнаружено, что потребление кислорода намного ниже, когда температура тела личинок была ниже 10 ° C. Низкое потребление кислорода наблюдалось и у неактивных личинок. Напротив, было обнаружено, что он был выше для гусениц, которые двигались или голодали, еще выше для переваривающих личинок и выше для кормления личинок.
Личинки часто греются на солнце в течение примерно через пять часов после кормления перед переходом на новый участок. Последующее повышение температуры тела стимулирует активность ферментов кишечника, что способствует более высокому усвоению пищи. G. groenlandica может преобразовывать проглоченную пищу со степенью эффективности, которая выше, чем среднее значение эффективности эффективности чешуекрылых видов в целом.
G. groenlandica переживает период зимней диапаузы, в течение которой она остается в состоянии покоя в гибернакулуме. В этом состоянии он может выдерживать низкие температуры до -70 ° C. Заключение себя в спящий режим во время диапаузы выполняет несколько функций: защита от паразитоидов, предотвращение снижения концентрации питательных веществ в их основном источнике пищи, Salix arctica, деградация митохондрии связаны со снижением метаболизма (гипометаболизм ) и выработкой антифриза, а также с общим сохранением запасов энергии.
Эти коконы сделаны из шелка и состоят из двух слоев, в которые включены личиночные волоски. В 1995 году в исследовании экспериментально содержащихся в клетках личинок в Арктике Канадского архипелага было показано, что 81% личинок прядут гибернакулу.
В течение активного сезона личинки ориентируются на солнечную радиацию, и каждая из них вращает свою гибернакулум в течение 24 часов. -часовой период. Обычно они окукливаются головой на юг, с ориентацией север-юг. Этот кокон помогает личинкам более эффективно аккумулировать тепло.
G. groenlandica часто прикрепляет свою гибернакулу к основанию скал. В неволе G. groenlandica также прикреплялась к опаду листьев Salix arctica во время диапаузального периода. В упомянутом выше исследовании 1995 г., в котором личинки содержались в садковой среде в тундре высокой Арктики, больше гибернакул действительно наблюдалось на преобладающем растительном покрове Dryas integrifolia (горные авенсы) и Cassiope tetragona (арктический белый вереск) в отличие от их основного растения-хозяина, S. arctica. Почти половина личинок, прядущих гибернакулу, делали это вместе с другими личинками, образуя совместные коконы. Иногда наблюдали, что у трех гусениц общий спящий режим, но наиболее частым случаем был случай, когда у двух особей был общий кокон. Более высокие показатели общей гибернакулы наблюдались при более низкой плотности популяции на клетку.
По мере снижения температуры в конце арктического лета личинки начинают синтезировать криозащитные соединения, такие как глицерин и бетаин. Накоплению этих «антифризов» (которые защищают клетки от холода) способствует блокирование окислительного фосфорилирования через митохондриальную деградацию. В то время как личинки продолжают вырабатывать энергию из накопленного гликогена в замороженном состоянии, эта митохондриальная деградация вызывает снижение их метаболизма настолько, что почти полностью прекращается, вызывая покой. Функционирование митохондрий может быть полностью восстановлено весной после нескольких часов возобновления активности личинок.
При более высоких температурах у личинок арктической моли обычно наблюдается более высокая частота дыхания и более низкая скорость роста. Они также склонны менять свой рацион на более богатые питательными веществами продукты в такой среде. Например, уровень травоядности основного источника питания G. groenlandica, S. arctica, изменяется при повышенных температурах. Это подразумевает экологически зависимую пластичность растения-хозяина у G. groenlandica. Это также предполагает, что повышение температуры из-за глобального потепления может оказать значительное влияние на поведение северных беспозвоночных травоядных, таких как G. groenlandica, а также на уровень травоядности их источников пищи. Таким образом, G. groenlandica может представлять собой потенциальный вид-индикатор для будущих исследований изменения климата.
Этот вид был выделен в продолжении BBC Planet Earth, называется Frozen Planet.
 | На Викискладе есть медиафайлы, относящиеся к Gynaephora groenlandica. |
