Войти
Поперечная секция на голове куриного эмбриона в течение 48 часов инкубации 
Поперечный срез головы куриного эмбриона в течение 52 часов инкубации, демонстрирующий линзу и глазной бокал Формирование глаза у человеческого эмбриона начинается примерно через три недели эмбрионального развития и продолжается до десятой недели. Клетки мезодермальной и эктодермальной тканей способствуют формированию глаза. В частности, глаз происходит из нейроэпителия, поверхностной эктодермы и внеклеточной мезенхимы, которая состоит из нервного гребня и мезодерма.
Нейроэпителий образует сетчатку, цилиарное тело, радужку и зрительные нервы. Поверхностная эктодерма образует линзу, эпителий роговицы и веко. Внеклеточная мезенхима образует склеру, роговицу эндотелий и строму, кровеносные сосуды, мышцы и стекловидное тело.
глаз начинает развиваться как пара зрительных пузырьков на каждой стороне переднего мозга в конце 4-й недели беременности. Зрительные пузырьки представляют собой выросты головного мозга, которые контактируют с поверхностью эктодермы, и этот контакт вызывает изменения, необходимые для дальнейшего развития глаза. Через бороздку на дне зрительного пузыря, известную как сосудистая щель, кровеносные сосуды входят в глаз. Несколько слоев, такие как нервная трубка, нервный гребень, поверхностная эктодерма и мезодерма, способствуют развитию глаза.
Развитие глаз инициируется главным контрольным геном PAX6, геном гомеобокса с известными гомологами у людей (аниридия), мышей (маленький глаз) и дрозофилы (безглазые). Локус гена PAX6 является фактором транскрипции для различных генов и факторов роста, участвующих в формировании глаз. Морфогенез глаза начинается с эвагинации, или выроста зрительных бороздок или бороздок. Эти две бороздки в нервных складках трансформируются в зрительные пузырьки с закрытием нервной трубки. Затем зрительные пузырьки развиваются в глазной бокал, причем внутренний слой формирует сетчатку, а внешняя часть - пигментный эпителий сетчатки. Средняя часть глазного бокала перерастает в цилиарное тело и радужку. Во время инвагинации глазного бокала эктодерма начинает утолщаться и формировать линзовую плакоду, которая в конечном итоге отделяется от эктодермы, образуя на открытом конце глазного бокала <. 38>
Дальнейшая дифференцировка и механическая перестройка клеток внутри и вокруг глазного бокала приводит к полностью развитому глазу.
Эта разработка является примером последовательной индукции где орган образован из трех разных тканей:
Во-первых, нервная трубка выходит из кармана, называемого зрительными пузырьками. Развитие зрительных пузырьков начинается у 3-недельного эмбриона с постепенно углубляющейся бороздки в нервной пластинке, называемой зрительной бороздой. Некоторые исследования предполагают, что этот механизм регулируется фактором транскрипции RX / RAX. Белки Wnt и FGF (фактор роста фибробластов) играют роль на этой ранней стадии и регулируются другим белком, называемым Shisa. По мере его расширения ростральная нейропора (выход полости мозга из эмбриона) закрывается, и зрительная борозда и нервная пластинка становятся зрительным пузырем. Зрительные нервы возникают в результате соединения пузырьков с передним мозгом.
Нейроэктодерма дает начало следующим отделам глаза:
Развитие хрусталика тесно связано с развитием зрительного пузыря. Взаимодействие между растущим пузырьком и эктодермой вызывает утолщение эктодермы в этой точке. Эта утолщенная часть эктодермы называется линзовой плакодой . Затем плакода инвагинирует и образует мешочек, называемый ямкой для хрусталика. Ученые изучают силы натяжения, необходимые для инвагинации плакоды хрусталика, и текущие исследования показывают, что микрофиламенты могут присутствовать в ранних клетках сетчатки, чтобы обеспечить инвагинационное поведение. Исследования также показали, что Rho GTPase-зависимые филоподии из предшественницы эктодермы хрусталика играют важную роль в формировании ямки хрусталика. В конце концов яма полностью закрывается. Эта замкнутая структура представляет собой пузырек хрусталика. Исследования показали, что для развития хрусталика необходим ген Pax6, который является основным регуляторным геном морфогенеза глаза. Этот главный регуляторный ген не необходим для тесно связанного развития зрительных пузырьков. Кроме того, было показано, что активации Ras достаточно для начала дифференцировки хрусталика, но недостаточно для ее завершения.
Затем зрительные пузырьки начинают формировать глазной бокал. Морфогенез оптического бокала - это процесс инвагинации, происходящий после того, как движение нейроэктодермы формирует сферический оптический пузырек (Фаза 1). Инвагинация - это когда ткань загибается сама на себя. В течение примерно 12 часов дистальный конец внутреннего слоя глазного пузыря начинает уплощаться (Фаза 2). В течение следующих 18 часов и внутренний, и внешний слои начинают изгибаться внутрь под острыми углами, начиная формирование C-образного края (Фаза 3). Последние 18 часов включают продолжение апикально выпуклой инвагинации для формирования глазного бокала. На этом этапе можно наблюдать такие морфологии, как столбчатые эпителиальные клетки, псевдослоистые клетки и апикально узкие клиновидные клетки.
Внутренний слой глазного бокала состоит из нейроэпителия (нервной сетчатки), тогда как внешний слой состоит из пигментного эпителия сетчатки (РПЭ). Эксперименты определили, что дифференцировка и поддержание клеток RPE требует взаимодействия с соседними тканями, наиболее вероятно, канонической передачи сигналов Wnt, в то время как дифференцировка нервной системы сетчатки управляется ткане-автономными факторами.
Костные морфогенные белки (BMP) являются важными регуляторами оптики развитие чашки. Фактически, исследования показали, что агонисты и антагонисты BMP необходимы для точности развития глазного бокала. Взаимодействия между тканями и сигнальными путями также играют важную роль в морфогенезе глазного бокала.
Интересно отметить, что исследования показали, что изоляция глазного бокала от соседней ткани после завершения инвагинации в среде для культуры ткани может привести к к развитию большинства основных частей глаза, включая фоторецепторы, ганглиозные клетки, биполярные клетки, горизонтальные клетки, амакриновые клетки и глии Мюллера. Это указывает на то, что морфогенез глазного бокала происходит независимо от внешних сигналов из окружающей среды, включая присутствие хрусталика. Однако линза необходима, чтобы действовать как индуктор эктодермы, чтобы преобразовать ее в роговицу.
Поверхностная эктодерма производит следующие части:
клетки нервного гребня сами происходят из эктодермы и лежат близко к нервной трубке:
Мезодерма участвует в следующих структурах:
Согласно Liem et al., Органогенез глаза указывается как пример каскада индукций развития. Глаз, по сути, является производным эктодермы от соматической эктодермы и нервной трубки с последовательными индукциями со стороны хордамезодермы.
Хордамезодерма побуждает переднюю часть нервной трубки формировать предшественников синапоморфного трехраздельного мозга позвоночных, и она образует выпуклость, называемую промежуточным мозгом. Дальнейшая индукция хордамезодермой образует выступ: глазной пузырек. Этот пузырек будет впоследствии инвагинирован посредством дальнейших индукций из хордамезодермы. Затем зрительный пузырек будет вызывать утолщение эктодермы (плакода хрусталика) и дальнейшее инвагинирование в точку, которая отделяется от эктодермы и сама образует нейрогенную плакоду. На линзовую плакоду воздействует хордамезодерма, заставляющая ее инвагинироваться, и она образует оптический стакан, состоящий из внутреннего слоя нервной сетчатки и внешнего слоя - пигментированной сетчатки, которая объединяется и формирует оптический стержень. Пигментированная сетчатка образована палочками и колбочками и состоит из небольших ресничек, типичных для эпендимного эпителия нервной трубки. Некоторым клеткам везикулы хрусталика суждено сформировать роговицу, а пузырек хрусталика полностью разовьется, чтобы сформировать дефинитивную линзу. Радужная оболочка формируется из клеток глазного бокала.
Только эпидермис в голове компетентен реагировать на сигнал от глазных пузырьков. И глазной пузырек, и эпидермис головы необходимы для развития глаз. Способность эпидермиса головы реагировать на сигналы зрительных пузырьков обусловлена экспрессией Pax6 в эпидермисе. Pax6 необходим и достаточен для индукции глаза. Эта способность приобретается постепенно во время гаструляции и нейруляции в результате взаимодействия с энтодермой, мезодермой и нервной пластинкой.
Sonic hedgehog снижает экспрессию Pax6. Когда Shh ингибируется во время развития, домен экспрессии Pax6 расширяется, и глаза не могут разделиться, вызывая циклопию. Избыточная экспрессия Shh вызывает потерю структур глаза.
Ретиноевая кислота, вырабатываемая в сетчатке из витамина A, играет важную роль в развитии глаза как секретируемый паракринный сигнал, который ограничивает проникновение периоптической мезенхимы вокруг глазного бокала. Дефицит витамина A. во время эмбриогенеза приводит к дефектам переднего сегмента (особенно роговицы и век), которые приводят к потере зрения или слепоте.
Есть некоторые свидетельства того, что LMX1B играет роль в выживании периокулярной мезенхимы.
Зрительный бокал и хориоидальная трещина, видимые снизу, из человеческого эмбриона около четырех недель.
Горизонтальный разрез глаза кролика с эмбрионом восемнадцати дней. X 30.
Сагиттальный разрез глаза человеческого эмбриона 6 недель.
Участок развития глаза форели.
