Войти
| Мезенхима | |
|---|---|
 Просвечивающая электронная микрофотография мезенхимы, показывающая ультраструктуру типичной клетки и матрикса. | |
 Мезенхима (указатель) окрашена Hamp;E | |
| Подробности | |
| Этап Карнеги | 6b |
| Предшественник | латеральная мезодерма |
| Идентификаторы | |
| TE | E5.16.4.0.3.0.18 |
| Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ] | |
Мезенхима ( / м ɛ с ə п K aɪ м м я г ən - / ) является одним из видов животных слабо организованной эмбриональной соединительной ткани из недифференцированных клеток, что приводит к крови и лимфатических сосудов, кости и мышцы.
Мезенхима морфологически характеризуется выраженной матрицей основного вещества, содержащей рыхлый агрегат ретикулярных волокон и неспециализированных мезенхимальных стволовых клеток. Мезенхимные клетки могут легко мигрировать, в отличие от эпителиальных клеток, которые лишены подвижности, организованы в плотно прилегающие листы и поляризованы в апикально-базальной ориентации.
Мезенхима происходит из мезодермы. Из мезодермы мезенхима выглядит как эмбриологически примитивный «суп». Этот «суп» существует как комбинация мезенхимальных клеток, серозной жидкости и множества различных тканевых белков. Серозная жидкость обычно насыщена множеством серозных элементов, таких как натрий и хлорид. Мезенхима развивается в ткани лимфатической и кровеносной систем, а также опорно-двигательного аппарата. Эта последняя система характеризуется соединительными тканями по всему телу, такими как кости, мышцы и хрящи. Злокачественный рак мезенхимальных клеток - это разновидность саркомы.
Первое появление мезенхимы происходит во время гаструляции из процесса эпителиально-мезенхимального перехода (EMT). Этот переход происходит через потерю эпителиального кадгерина, плотные контакты и слипчивые соединения на клеточные мембраны из эпителиальных клеток. Поверхностные молекулы подвергаются эндоцитозу, а цитоскелет микротрубочек теряет форму, позволяя мезенхиме мигрировать вдоль внеклеточного матрикса (ECM). Эпителиально-мезенхимальный переход происходит в эмбриональных клетках, которым требуется миграция через ткань или над ней, и может сопровождаться мезенхимально-эпителиальным переходом с образованием вторичных эпителиальных тканей. Эмбриологические мезенхимальные клетки экспрессируют S100-A4 ( S100A4 ), также известный как фибробласт-специфический белок, что указывает на их общие свойства с мигрирующими взрослыми фибробластами, и c-Fos, онкоген, связанный с подавлением эпителиального кадгерина. Формирование как первичной полоски, так и мезенхимальной ткани зависит от пути Wnt / β-catenin. Специфические маркеры мезенхимальной ткани включают дополнительную экспрессию факторов ECM, таких как фибронектин и витронектин.
Первыми клетками эмбриона, которые подвергаются ЭМП и образуют мезенхиму, являются внеэмбриональные клетки трофэктодермы. Они мигрируют из тела бластоцисты в слой эндометрия матки, чтобы способствовать образованию закрепленной плаценты.
Первичная мезенхима является первой зародышевой мезенхимальной тканью, которая возникает, и она продуцируется из EMT в клетках эпибласта. В эпибласте он индуцируется примитивной полосой посредством передачи сигналов Wnt и продуцирует энтодерму и мезодерму из временной ткани, называемой мезендодермой, во время процесса гаструляции.
Образование первичной мезенхимы зависит от экспрессии WNT3. Другие недостатки сигнальных путей, таких как Nodal (белок TGF-бета), приводят к дефектному формированию мезодермы.
Слои ткани, сформированные из примитивной полоски, инвагинируют вместе в эмбрион, и индуцированные мезенхимальные стволовые клетки проникают внутрь и формируют мезодерму. Мезодермальная ткань будет продолжать дифференцироваться и / или мигрировать по эмбриону, чтобы в конечном итоге сформировать большинство соединительнотканных слоев тела.
Эмбриологическая мезенхима особенно преходяща и вскоре дифференцируется после миграции. Нервная мезенхима формируется вскоре после образования первичной мезенхимы.
Взаимодействие с эктодермой и морфогенными факторами, формирующими сомиты, заставляет некоторую первичную мезенхиму формировать нейральную мезенхиму или параксиальную мезодерму и вносить вклад в образование сомитов. Нервная мезенхима вскоре претерпевает мезенхимно-эпителиальный переход под влиянием WNT6, продуцируемого эктодермой, с образованием сомитов. Эти структуры будут подвергаться вторичной EMT, поскольку ткань сомита мигрирует позже в развитии, чтобы сформировать структурную соединительную ткань, такую как хрящ и скелетные мышцы.
Клетки нервного гребня (NCC) формируются из нейроэктодермы, а не из первичной мезенхимы, из морфогенных сигналов нервного гребня. EMT происходит в результате передачи сигналов Wnt, влияния Sox-генов и потери E-кадгерина с поверхности клетки. NCC дополнительно требуют репрессии N-кадгерина и молекулы адгезии нервных клеток. NCC проникают в эмбрион из эпителиального нейроэктодермального слоя и мигрируют по телу, образуя множество клеток периферической нервной системы (ПНС) и меланоцитов. Миграция NCC в первую очередь индуцируется передачей сигналов BMP и его ингибитором Noggin.
В некоторых беспозвоночных, например, Porifera, Cnidaria, гребневики и некоторые triploblasts (в acoelomates ), мезенхима относятся к более или менее твердой, но слабо организованной ткани, состоящей из гелевой матрицы (The мезоглея ) с различными клеточными и волокнистыми включениями, расположенной между эпидермисом и гастродермисом. В некоторых случаях мезоглея неклеточная.
Когда клеточный материал разрежен или плотно упакован, как у книдарий, мезенхима иногда может быть названа колленхимой или паренхимой у плоских червей. Когда нет клеточного материала, как в Hydrozoa ), слой правильно называют мезоглеей.
У некоторых колониальных книдарий мезенхима перфорирована гастроваскулярными каналами, непрерывными между членами колонии. Вся эта матрица из обычного базального материала называется цененхимой.
