Войти
| Excavata. Временной диапазон: неопротерозой – настоящее время Pha. Протерозой Архей Had'n | |
|---|---|
 | |
| Giardia lamblia, паразитическая дипломатия | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| (без рейтинга): | Excavata. (Кавальер-Смит ), 2002 |
| Phyla | |
| |
Три типа выкапываемых клеток. Вверху: Jakobida, 1-ядро, 2-передний жгутик, 3-вентральный / задний жгутик, 4-вентральная питающая борозда. Середина: Euglenozoa, 1-ядро, 2-жгутиковый карман / резервуар, 3-дорсальный / передний жгутик, 4-вентральный / задний жгутик, 5-цитостом / питающий аппарат. Внизу: Metamonada, 1-передний жгутик, 2-парабазальное тело, 3-волнообразная перепонка, 4-задний жгутик, 5-ядро, 6- аксостиль.Excavata является основным супергруппа одноклеточных организмов, принадлежащих к домену Eukaryota. Впервые он был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999 г. и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 г. в качестве официального таксона. Он содержит множество свободноживущих и симбиотических форм, а также включает некоторых важных паразитов человека, включая Giardia и Trichomonas. Раньше считалось, что раскопки входят в состав ныне устаревшего Протиста королевства. Они классифицируются на основе их жгутиковых структур и считаются самой базовой линией Flagellate. Филогеномный анализ разделил участников раскопок на три разные и не все тесно связанные группы:, Метамонады и Малавимонады. За исключением Euglenozoa, все они нефотосинтетические.
Большинство раскопок представляют собой одноклеточные гетеротрофные жгутиконосцы. Только Euglenozoa являются фотосинтетическими. У некоторых (особенно анаэробных кишечных паразитов) митохондрии значительно уменьшены. В некоторых раскопках отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя в большинстве из них сохраняются митохондриальные органеллы в сильно измененной форме (например, гидрогеносома или митосома ). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дискоидальными или, в некоторых случаях, ламинарными. В большинстве раскопок есть два, четыре или более жгутиков. Многие из них имеют заметную вентральную питающую бороздку с характерной ультраструктурой, поддерживаемой микротрубочками - «выемка» этой бороздки, дающая название организмам. Однако различные группы, в которых отсутствуют эти признаки, могут считаться раскопками на основании генетических данных (в первую очередь, филогенетических деревьев молекулярных последовательностей).
Слизневые плесени Acrasidae - единственные раскопки, демонстрирующие ограниченную многоклеточность. Как и другие клеточные слизевые плесени, они большую часть жизни живут как отдельные клетки, но иногда собираются в более крупные скопления.
Раскопки подразделяются на шесть основных подразделений на уровне типа / класса. Они показаны в таблице ниже. Дополнительная группа, Malawimonadida (например, Malawimonas ), также может быть включена в раскопки, хотя филогенетические доказательства неоднозначны.
| Kingdom/Superphylum | Phylum/Class | Репрезентативные роды (примеры) | Описание |
|---|---|---|---|
| Discoba или JEH или Eozoa | Tsukubea | Tsukubamonas | |
| Euglenozoa | Euglena, Trypanosoma | Многие важные паразиты, одна большая группа с пластидами (хлоропластами) | |
| Heterolobosea (Percolozoa) | Naegleria, Acrasis | Чаще всего чередуются жгутиковые и амебоидные формы | |
| Jakobea | Jakoba, Reclinomonas | Свободноживущие, иногда лорино-жгутиковые, с очень богатыми генами митохондриальные геномы | |
| Metamonada или POD | Preaxostyla | Oxymonads, Trimastix | Amitochondriate жгутиконосцы, свободноживущие (Trimastix, Paratrimastix) или обитающих в задних кишках насекомых |
| Fornicata | Giardia, Carpediemonas | Amitochondriate, в основном симбиотов и паразитов животных. | |
| Парабазалия | Трихомонада | Амитохондриальные жгутиконосцы, обычно кишечные комменсалы насекомых. Некоторые патогены человека. | |
| Neolouka | Malawimonadida | Malawimonas |
Euglenozoa и Heterolobosea (Percolozoa) или Eozoa (Cavalier-Smith), по всей видимости, являются особенно близкими родственниками и являются объединены наличием дискоидных крист в митохондриях (Superphylum Discicristata ). Была показана тесная связь между Discicristata и Jakobida, последние, как и большинство других протистов, имели трубчатые кристы, и поэтому были объединены под названием таксона Discoba, которое было предложено для этого явно монофилетического
Метамонады необычны тем, что потеряли классические митохондрии - вместо этого они имеют гидрогеносомы, митосомы или не охарактеризованные органеллы. Сообщается, что оксимонад Monocercomonoides полностью утратил гомологичные органеллы.
Взаимоотношения при раскопках все еще не определены; возможно, что они не являются монофилетической группой. Монофилия раскопок далеко не ясна, хотя кажется, что в раскопках есть несколько клад, которые являются монофилетическими.
Некоторые раскопки часто считаются одними из самых примитивных эукариот, частично основываясь на их размещение во многих эволюционных деревьях. Это может подтолкнуть к предположениям, что раскопки относятся к парафилетической степени, которая включает предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых раскопок в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с некоторыми другими группами, например микроспоридиями.
малавимонады обычно считаются членами Экскаваты из-за их типичной морфологии раскопок и филогенетической близости к другим группам раскопок в некоторых молекулярных филогенезах. Однако их положение среди эукариот остается неуловимым.
Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Канавка анкиромонад не используется для «кормления суспензией», в отличие от «типичных раскопок» (например, малавимонад, якобид, Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia и т. Д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариоты, прикрепленные к поверхностям. Филогенетическое расположение анкиромонад плохо изучено (в 2020 г.), однако некоторые филогенетические анализы относят их к близким родственникам малавимонад. Следовательно, возможно, что анкиромонады важны для понимания эволюции «настоящих» раскопок.
Вот предлагаемая кладограмма для расположения Excavata с корнем эукариот в раскопках, в основном следуя Кавальеру-Смиту.
| Eukaryota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
С этой точки зрения экскременты в высокой степени парафилетичны, и от них предлагается отказаться. С другой стороны, Discoba - сестра остальной части Diphoda.
| Eukaryota |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Euglena (Euglenozoa : Euglenoida )
Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida )
Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)
Percolomonas sp. (Percolozoa)
Stephanopogon sp. (Percolozoa)
Стадии Naegleria sp. (Percolozoa : Heterolobosea )
Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)
Jakobids (Jakobida )
Retortamonas sp., Слева (Metamonada : Fornicata : Retortamonadida )
Giardia sp. (Metamona da: Fornicata: Diplomonadida )
