Amoebozoa

редактировать
Тип простейших

Amoebozoa. Временной диапазон: 1000–0 млн лет Pha. Протерозой Архей Хад'н
Chaos carolinense.jpg
Chaos carolinensis
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
(без рейтинга):Unikonta
Тип:Amoebozoa., 1913 исправил. Cavalier-Smith, 1998
Subphyla, infraphyla и классы
Синонимы
  • Eumycetozoa Zmenf Olivier, 1975, 402>Amoebozoa - основная таксономическая группа, содержащая около 2400 описанных видов амебоидных простейших, часто обладающих тупыми, пальцевидными, лобозами ложноножки и трубчатые митохондриальные кристы. В большинстве классификационных схем амебозоа относятся к типу либо в королевстве протистах, либо в царстве простейших. В классификации, одобренной Международным обществом протистологов, она сохраняется как не имеющая рейтинга «супергруппа » в составе эукариот. Молекулярно-генетический анализ подтверждает, что амебозоа монофилетик клад. Большинство филогенетических деревьев идентифицируют его как сестринскую группу Opisthokonta, другой крупной клады, которая содержит как грибы, так и животные, а также около 300 виды одноклеточных простейших. Amoebozoa и Opisthokonta иногда группируются вместе в высокоуровневый таксон, по-разному называемый Unikonta, Amorphea или Opimoda.

    Amoebozoa включает многие из самых известных амебоидных организмов, такие как Хаос, Entamoeba, Pelomyxa и сам род Amoeba. Виды Amoebozoa могут иметь оболочку (семенник) или голые, а клетки могут иметь жгутики. Свободноживущие виды распространены как в соленой, так и в пресной воде, а также в почве, мхе и опавших листьях. Некоторые живут как паразиты или симбиоты других организмов, а некоторые, как известно, вызывают болезни у людей и других организмов.

    Хотя большинство видов амебозойных являются одноклеточными, группа также включает несколько клад слизистых плесневых грибов, которые имеют макроскопическую, многоклеточную стадию жизни, в течение которой отдельные амебоидные клетки остаются вместе после многоклеточной деление с образованием макроскопического плазмодия или, в клеточных слизистых формах, агрегирование с образованием одного.

    Амебозоа сильно различаются по размеру. Некоторые из них имеют диаметр всего 10–20 мкм, в то время как другие относятся к числу самых крупных простейших. Хорошо известный вид Amoeba proteus, длина которого может достигать 800 мкм, часто изучается в школах и лабораториях как репрезентативная клетка или модельный организм, отчасти из-за его удобного размера. Многоядерные амебы, такие как Chaos и Pelomyxa, могут иметь длину несколько миллиметров, а некоторые многоклеточные амебы, такие как слизистая плесень «собачья рвота» Fuligo septica, могут занимать площадь в несколько квадратных метров..

    Содержание

    • 1 Морфология
    • 2 Классификация
      • 2.1 Место амебозоа в эукариотическом дереве
      • 2.2 Подтип в составе амебозоа: лобоза и коноза
      • 2.3 Филогения и таксономия в составе амебозоа
    • 3 Летопись окаменелостей
    • 4 Список амебозойных простейших, патогенных для человека
    • 5 Мейоз
    • 6 Здоровье человека
    • 7 Галерея
    • 8 Ссылки
    • 9 Дополнительная литература
    • 10 Внешние ссылки

    Морфология

    Амеба из рода Mayorella (Amoebozoa, Disosisa)

    Амебозоа - большая и разнообразная группа, но некоторые особенности являются общими для многих ее представителей. Клетка амебозойных обычно делится на гранулированную центральную массу, называемую эндоплазмой, и прозрачный внешний слой, называемый эктоплазмой. Во время передвижения эндоплазма течет вперед, а эктоплазма движется назад по внешней стороне клетки. В движении многие амебозойные животные имеют четко выраженные переднюю и заднюю части и могут принимать «моноподиальную» форму, когда вся клетка функционирует как единый псевдопод. Большие псевдоподии могут давать многочисленные четкие выступы, называемые субпсевдоподиями (или детерминированными псевдоподиями), которые расширяются до определенной длины, а затем втягиваются либо для передвижения, либо для приема пищи. Клетка также может образовывать несколько неопределенных псевдоподий, через которые все содержимое клетки протекает в направлении движения. Они более или менее трубчатые и в основном заполнены зернистой эндоплазмой. Клеточная масса перетекает в ведущую ложноножку, а остальные в конечном итоге втягиваются, если организм не меняет направление.

    В то время как большинство амебозоидов «голые», как знакомые амебы и Хаос, или покрытые с неплотным слоем мелких чешуек, таких как Cochliopodium и Korotnevella, представители отряда Arcellinida образуют жесткие оболочки или тесты, снабженные с одним отверстием, через которое выходят ложноножки. Тесты на арцеллиниды могут выделяться из органических материалов, как в Arcella, или образовываться из собранных частиц, склеенных вместе, как в Difflugia.

    . У всех амебозоидов основной способ питания - фагоцитоз, при котором клетка окружает потенциальные частицы пищи своими ложными ножками, запечатывая их в вакуолях, в которых они могут перевариваться и абсорбироваться. У некоторых амебозой есть задняя луковица, называемая уроидом, которая может служить для накопления отходов, периодически отделяясь от остальной части клетки. Когда пищи не хватает, большинство видов может образовывать цисты, которые могут переноситься по воздуху и переносить их в новую среду обитания. В слизистых плесени эти структуры называются спорами и образуются на стебельчатых структурах, называемых плодовыми телами или спорангиями.

    . У большинства амебозоа отсутствуют жгутики и, как правило, они не образуют микротрубочки -поддерживаемые структуры, за исключением митоза. Однако жгутики действительно встречаются среди Archamoebae, и многие плесневые грибки производят бифлагеллатные гаметы. Жгутик обычно закреплен конусом микротрубочек, что указывает на близкое родство с опистоконтами. митохондрии в клетках амебозойных характерно имеют ветвящиеся трубчатые кристы. Однако среди архамеб, которые адаптированы к бескислородной или микроаэрофильной среде обитания, митохондрии были потеряны.

    Классификация

    Место амебозоа в дереве эукариот

    Похоже (на основании молекулярной генетики), что члены амебозоа образуют сестринскую группу животные и грибы, отклонившиеся от этой линии после ее отделения от других групп, как показано ниже на упрощенной схеме:

    Opimoda

    Loukozoa Giardia lamblia.jpg

    Podiata

    CRuMs Collodictyon anterior., показывая борозду, ядро, блефаропласт, ризопласт и четыре жгутика. jpg

    Amorphea

    Amoebozoa

    Obazoa

    Breviata Mastigamoeba Intens.jpg

    Apusomonadida Apusomonas.png

    Opisthokonta

    Fungi Asco1013.jpg

    Animalia Comb jelly.jpg

    Сильное сходство между Amoebozoa и Opisthokonts позволяет предположить, что они образуют отдельную кладу. Томас Кавалье-Смит предложил название «unikonts» (формально Unikonta) для этой ветви, члены которой, как полагали, произошли от общего предка, обладающего единственным эмерджентным жгутиком, укорененным в одном базальном теле. Однако, хотя тесная связь между Amoebozoa и Opisthokonta убедительно подтверждается, недавняя работа показала, что гипотеза об одноцилиндровом предке, вероятно, неверна. В своей пересмотренной классификации эукариот (2012) Адл и др. предложил Amorphea как более подходящее название для клады примерно того же состава, сестринской группы Diaphoretickes. Более поздняя работа помещает представителей Amorphea вместе с малавимонидами и коллодиктионидами в предложенную кладу под названием Opimoda, которая включает одну из двух основных линий, расходящихся в корне древа жизни эукариот..

    Подтип амебозоа: Lobosa и Conosa

    Традиционно все амебозои с лобозными псевдоножками были сгруппированы вместе в класс Lobosea, помещенный вместе с другими амебоидами в тип Sarcodina или Rhizopoda, но эти группы считались неестественными. Структурные и генетические исследования идентифицировали перколозойных и несколько архамеб как независимые группы. В филогении, основанном на рРНК, их представители были отделены от других амеб и, по-видимому, расходились около основания эукариотической эволюции, как и большинство слизистых плесневых грибов.

    Однако, пересмотренные деревья Кавалье-Смит и Чао в 1996 году показали, что оставшиеся лобозаны действительно образуют монофилетическую группу, к которой Archamoebae и Mycetozoa были тесно связаны, хотя перколозои не были. Впоследствии они внесли поправки в тип Amoebozoa, включив в него как подтип Lobosa, так и новый подтип Conosa, включающий Archamoebae и Mycetozoa.

    Недавние молекулярно-генетические данные, по-видимому, подтверждают это первичное деление амебозоа. в Лобоса и Коноса. Первые, по определению Кавалье-Смита и его сотрудников, в основном состоят из классических Lobosea: не жгутиковых амеб с тупыми лопастными ложноножками (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia и т. Д.). Последний состоит как из амебоидных, так и из жгутиковых клеток, для которых характерны более заостренные или слегка ветвящиеся субпсевдоподии (Archamoebae и микетозойские слизистые плесени).

    Филогения и таксономия амебозоа

    Из более ранних исследований Кавалье-Смита, Чао и Льюиса, 2016 г. и Силара, 2016 г. Также недавняя филогения указывает на парафилетичность лобоза: Коноса - сестра кутосеи.

Phylum Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975 ]

  • Clade Discosea Cavalier-Smith 2004 stat. ноя Adl et al. 2018
    • Орден? Грелль 1971
    • Орден? Stygamoebida Smirnov Cavalier-Smith 2011
    • Класс Centramoebia Cavalier-Smith et al. al. 2016
      • Заказ Centramoebida Rogerson Patterson 2002 em. Кавальер-Смит 2004
      • Орден Himatismenida Стр. 1987 [Cochliopodiida]
      • Орден Pellitida Стр. 1987 [Cochliopodiida ]
    • Класс Флабеллиния Смирнов и Кавальер-Смит, 2011 г. Кудрявцев и др. 2014
  • Clade Kang et al. 2017
    • Clade Tubulinea Smirnov et al. Стат. За 2005 г. ноя Adl et al. 2018
      • Класс Kang et al. Стат. За 2017 г. ноя Adl et al. 2018
      • Класс Cavalier-Smith 2016 stat. ноя Adl et al. 2018
      • Класс Kang et al. Стат. За 2017 г. ноя Adl et al. 2018
    • Clade Kang et al. Стат. За 2017 г. ноя Adl et al. 2018
      • Clade Cutosa Cavalier-Smith 2016 stat. nov.
      • Subphylum Conosa Кавальер-Смит 1998 стат. nov.
        • Infraphylum Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. п. 1998
        • Infraphylum Semiconosia Cavalier-Smith 2013
          • Класс Variosea Cavalier-Smith et al. 2004
            • Орден? Кавальер-Смит 2016
            • Орден? Холомастигида Лаутерборн 1895 [Artodiscida Кавальер-Смит 2013 ]
            • Орден Phalansteriida Хибберд 1983
            • Приказ Кавальер-Смит 2016
            • Приказ Канг и др. 2017 [Protosteliida Olive Stoianovitch 1966 em. Shadwick Spiegel 2012 ]
            • Заказ Lahr et al. 2011 г. Канг и др. 2017
          • Суперкласс Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
            • Отряд Echinosteliopsida
            • Класс Dictyostelea Hawksworth et al. 1983
              • Приказ Baldauf, Sheikh Thulin 2017
              • Приказ Dictyosteliida Lister 1909 em. Olive 1970
            • Класс Hawksworth, Sutton Ainsworth 1983
            • Класс Миксомицеты Ссылка 1833 em. Haeckel 1866
              • Подкласс Леонтьев и др. 2019
                • Суперзаказ Леонтьев 2015
                  • Заказ Макбр. 1922
                • Суперотряд Леонтьев 2015
              • Подкласс Леонтьев и др. 2019
                • Суперзаказ Леонтьев 2015
                • Суперзаказ Леонтьев 2015 [Fuscisporida Кавальер-Смит 2012 ]
                  • Заказ Леонтьев 2015
                  • Заказ Леонтьев 2015
                  • Заказ Stemonitales Macbride 1922
                  • Заказ Physarales Macbride 1922

Летопись окаменелостей

вазообразных микрофоссилий (VSM), обнаруженных по всему миру, показывает, что амебозойные существа существовали с неопротерозойской эры. Ископаемые виды Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata и Hemisphaeriella ornata происходят из горных пород возрастом 750 миллионов лет. Все три VSM имеют полусферическую форму, инвагинированную апертуру и регулярные углубления, которые сильно напоминают современные арцеллиниды, которые являются раковинными амебоидами. P. athanata, в частности, выглядит так же, как и существующий род Arcella.

Список амебозойных простейших, патогенных для человека

Meiosis

Недавно доступная последовательность Acanthamoeba генома выявила несколько ортологов генов, задействованных в мейозе половых эукариот. Эти гены включали Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh и Mlh. Это открытие предполагает, что Acanthamoeba способна к некоторой форме мейоза и может подвергаться половому размножению.

У эукариот, размножающихся половым путем, гомологичная рекомбинация (HR) обычно происходит во время мейоза. Специфическая для мейоза рекомбиназа, Dmc1 необходима для эффективного мейотического HR, и Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica. Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ -зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по крайней мере на нескольких тысячах пар оснований.. Реакции спаривания ДНК и обмена цепей усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. Эти процессы являются центральными для мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica подвергается мейозу.

Исследования Entamoeba invadens обнаружили, что во время преобразования из тетраплоида безъядерный трофозоит в четырехъядерную кисту гомологичная рекомбинация усиливается. Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивалась во время инцистаций. Эти данные по E. invadens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba. Сравнительный генетический анализ показал, что мейотические процессы присутствуют во всех основных линиях амебозойных организмов.

Поскольку амебозоа рано отошли от генеалогического древа эукариот, эти результаты также предполагают, что мейоз присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот..

Здоровье человека

Амебиаз, также известный как амебиаз или энтамебиаз, представляет собой инфекцию, вызываемую любым из амебозойных животных из группы Entamoeba. Симптомы наиболее часто возникают при заражении Entamoeba histolytica. Амебиаз может протекать без симптомов, легких или тяжелых . Симптомы могут включать боль в животе, легкую диарею, кровавую диарею или тяжелый колит с гибелью тканей и перфорация. Это последнее осложнение может вызвать перитонит. У пострадавших может развиться анемия из-за потери крови.

Инвазия слизистой оболочки кишечника вызывает амебную кровянистую диарею или амебный колит. Если паразит попадает в кровоток, он может распространиться по телу, чаще всего попадая в печень, где вызывает амебные абсцессы печени. Печень абсцессы могут возникать без предшествующей диареи. Цисты Entamoeba могут выжить до месяца в почве или до 45 минут под ногтями. Важно различать амебиаз и бактериальный колит. Предпочтительный метод диагностики - исследование кала под микроскопом, но требует наличия опытного микроскописта и может быть ненадежным при исключении инфекции. Однако этот метод не может разделить определенные типы. Повышенное количество лейкоцитов наблюдается в тяжелых случаях, но не в легких. Самый точный тест - на антитела в крови, но он может оставаться положительным после лечения.

Профилактика амебиаза заключается в отделении пищи и воды от фекалий и с помощью надлежащей санитарии меры. Вакцины нет. В зависимости от локализации инфекции существует два варианта лечения. Амебиаз в тканях лечится метронидазолом, тинидазолом, нитазоксанидом, дегидроэметином или хлорохином, при инфекции просвета просвета обрабатывают фуроатом дилоксанида или йодохинолином. Чтобы лечение было эффективным против всех стадий амебы, может потребоваться комбинация лекарств. Инфекции без симптомов не требуют лечения, но инфицированные люди могут передавать паразита другим, и лечение может быть рассмотрено. Лечение других инфекций Entamoeba, кроме E. histolytica, не требуется.

Амебиаз присутствует во всем мире. Около 480 миллионов человек инфицированы, по-видимому, E. histolytica, и это приводит к смерти от 40 000 до 110 000 человек ежегодно. Большинство инфекций в настоящее время приписывается E. dispar. E. dispar чаще встречается в определенных областях, и симптоматических случаев может быть меньше, чем сообщалось ранее. Первый случай амебиаза был зарегистрирован в 1875 году, а в 1891 году болезнь была подробно описана, в результате чего были названы амебная дизентерия и амебный абсцесс печени. Дальнейшие данные, полученные на Филиппинах в 1913 году, показали, что после приема цист E. histolytica у добровольцев развилась болезнь. С 1897 года было известно, что существует по крайней мере один не вызывающий болезни вид Entamoeba (Entamoeba coli), но впервые было официально признано ВОЗ в 1997 году, что E. histolytica - это два вида, несмотря на это было впервые предложено в 1925 году. В дополнение к признанному ныне E. dispar свидетельства показывают, что есть по крайней мере два других вида Entamoeba, которые выглядят одинаково у людей - E. moshkovskii и Entamoeba bangladeshi. Причина, по которой эти виды не дифференцировались до недавнего времени, заключается в зависимости от внешнего вида.

Галерея

Ссылки

Дополнительная литература

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-10 19:21:37
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте