Войти
Экологическому содействию, ни пробиоз описывает взаимодействия видов, которые приносят пользу как минимум одному из участников и не причиняют вреда ни одному из них. Облегчения можно разделить на мутуализм, при котором выигрывают оба вида, или комменсализм, при котором один вид выигрывает, а другой не затрагивается. Большая часть классической экологической теории (например, естественный отбор, ниша разделение, метапопуляция динамика) сосредоточена на негативных взаимодействиях, таких как хищничество и конкуренция, но положительное взаимодействие (содействие) привлекает все большее внимание в экологических исследованиях. В этой статье рассматриваются как механизмы фасилитации, так и растущий объем доступной информации о влиянии фасилитации на экологию сообщества.
Журнал медсестер, укрывающий болиголов дерево Есть две основные категории стимулирующих взаимодействий:
Однако строгая категоризация невозможна для некоторых сложных видов взаимодействия. Например, всхожесть семян и выживаемость в суровых условиях часто выше у так называемых растений-кормушек, чем на открытом грунте. Растение-нянька - это растение с устоявшимся пологом, под которым прорастание и выживание более вероятно из-за повышенной тени, влажности почвы и питательных веществ. Таким образом, отношения между сеянцами и их питательными растениями комменсальны. Однако по мере того, как сеянцы превращаются в устоявшиеся растения, они, вероятно, будут конкурировать со своими бывшими благотворителями за ресурсы.
Благоприятное влияние видов друг на друга реализуется различными способами, в том числе убежище от физического стресса, хищничества и конкуренции, улучшенная доступность ресурсов и транспорт.
Содействие может действовать, уменьшая негативное воздействие стрессовой среды. Как описано выше, кормовые растения способствуют прорастанию и выживанию семян, облегчая стрессовые условия окружающей среды. Аналогичное взаимодействие происходит между красной водорослью Chondrus crispus и водорослями, формирующими купол Fucus в приливных участках южной Новой Англии, США.. Водоросли выживают выше в приливной зоне, где температура и стрессы от высыхания выше, только когда водоросли присутствуют, потому что их покров обеспечивает защиту от этих стрессов. В предыдущих примерах описывается содействие отдельных особей или одного вида, но есть также случаи, когда один вид-посредник опосредует некоторый общественный стресс, такой как нарушение. Примером такой поддержки «всего сообщества» является стабилизация субстрата растительных сообществ каменистых пляжей в Род-Айленде, США, с помощью гладкой кордовой травы (Spartina alterniflora ). Большие грядки кордовых трав сдерживают волновое действие, что позволяет создать и сохранить сообщество менее устойчивых к нарушениям однолетних и многолетних растений ниже отметки половодья.
В целом, фасилитация более вероятна в физически напряженной среде, чем в благоприятной, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами. Это также может происходить в одной среде обитания, содержащей градиент от низкого до высокого уровня стресса. Например, вдоль приливного градиента солончаков в Новой Англии, США, присутствие черной иглы (Juncus gerardii ) повысило приспособленность кустарников болотной бузины (Iva annua ) в нижних слоях. возвышенности, где засоление почвы было выше. Порыв затенял почву, что уменьшало эвапотранспирацию и, в свою очередь, уменьшало засоление почвы. Однако на более высоких высотах, где засоленность почвы была ниже, пригодность болотной старейшины снижалась в присутствии суеты из-за усиления конкуренции за ресурсы. Таким образом, характер взаимодействия видов может меняться в зависимости от условий окружающей среды.
«Пузырьки» пади на тли.Другой механизм облегчения - снижение риска быть съеденными. Кормящие растения, например, не только уменьшают абиотический стресс, но также могут физически препятствовать растительноядности сеянцев, растущих под ними. Как в наземной, так и в морской среде травоядность приятных на вкус видов снижается, когда они встречаются с неприятными видами. Эти «ассоциативные убежища» могут возникать, когда неприятные виды физически защищают вкусные виды, или когда травоядные «сбиты с толку» подавляющими сигналами неприятных видов. Травоядность также может уменьшить хищничество травоядных, как в случае (щипцы Mithrax) вдоль береговой линии Северной Каролины, США. Этот вид крабов укрывается на ветвях компактного коралла слоновой кости (Oculina arbuscula) и питается водорослями в непосредственной близости от кораллов. Уменьшение конкуренции с водорослями способствует росту кораллов, что, в свою очередь, дает крабу больше убежища. Аналогичным случаем является взаимодействие между деревьями акации с набухшими шипами (Acacia spp.) И некоторыми муравьями (Pseudomyrmex spp.) В Центральной Америке. Акация обеспечивает муравью питание и защиту (внутри полых шипов) в обмен на защиту от травоядных. Напротив, другой тип взаимодействия между муравьями и насекомыми, питающимися соком, может усилить хищничество растений. Потребляя сок, вредители растений, такие как тля, производят богатые сахаром отходы, называемые медвяной росой, которые потребляются муравьями в обмен на защиту питателей сока от хищников.
Еще одно потенциальное преимущество фасилитации - изоляция от конкурентных взаимодействий. Как уже знакомый пример саженцев в суровых условиях окружающей среды, бревна в лесу - это участки повышенного прорастания семян и выживания саженцев, поскольку приподнятый субстрат бревна освобождает саженцы от конкуренции с растениями и мхами в лесу. пол. Описанное выше взаимодействие краб-коралл также является примером убежища от конкуренции, поскольку травоядность крабов на водорослях снижает конкуренцию между кораллами и водорослями. Точно так же травоядность морских ежей (Strongylocentrotus droebachiensis ) на водорослях (Laminaria spp.) Может защитить мидии (Modiolus modiolus) от разрастания водорослями, конкурирующими за место в сублиторальная зона в заливе Мэн, США.
Упрощение процедур может улучшить доступ к ограниченным ресурсам, таким как свет, вода, и питательные вещества для взаимодействующих видов. Например, эпифитные растения часто получают больше прямого солнечного света в кронах своих растений-хозяев, чем на земле. Кроме того, саженцы увеличивают количество воды, доступной сеянцам в засушливых местах обитания из-за снижения суммарного испарения в тени навесов растений-нянь. Особый случай касается человека, способствующего питанию птиц соком. Три африканских вида птиц (Village Weaver Ploceus cucullatus, Common Bulbul Pycnonotus barbatus и Mouse-Brown Sunbird Anthreptes gabonicus) регулярно питаются соком, вытекающим из проделанных отверстий. местными сборщиками вина в масличных пальмах Elaies guineensis на архипелаге Биджагос, Гвинея-Бисау.
Однако наиболее знакомыми примерами расширения доступа к ресурсам посредством упрощения являются мутуалистические передачи питательные вещества между симбиотическими организмами. Симбиоз - это длительная тесная ассоциация между организмами, и некоторые примеры мутуалистических симбиозов включают:
Перемещение животными предметов, участвующих в воспроизводстве растений, обычно мутуалистическая ассоциация. Опылители могут повысить репродуктивный успех растений за счет уменьшения количества отходов пыльцы, увеличения распространения пыльцы и увеличения вероятности полового размножения при низкой плотности населения. Взамен опылитель получает питание в виде нектара или пыльцы. Животные также могут распространять семена или плоды растений, поедая их (в этом случае они получают пользу от питания) или пассивным транспортом, например, прилипанием семян к меху или перьям.
Хотя фасилитация часто изучается на уровне взаимодействий отдельных видов, эффекты фасилитации часто наблюдаются в масштабе сообщества, включая воздействие на пространственную структуру, разнообразие и инвазионность..
Многие стимулирующие взаимодействия напрямую влияют на распространение видов. Как обсуждалось выше, перенос отростков растений с помощью животных, рассеивающих растения, может увеличить скорость колонизации более удаленных участков, что может повлиять на распространение и популяционную динамику видов растений. Содействие чаще всего влияет на распространение, просто делая возможным появление вида на участке, где некоторые факторы окружающей среды в противном случае воспрепятствовали бы росту этого вида. Это проявляется в содействии целому сообществу со стороны основных видов, например, в стабилизации отложений в сообществах растений на галечных пляжах с помощью гладкой кордовой травы. Виды-помощники также могут способствовать переходу от одного типа экосистемы к другому, как, очевидно, мескит на лугах равнины Рио-Гранде. Как азотфиксирующее дерево мескит легче, чем другие виды, приживается на бедных питательными веществами почвах, а после укоренения мескит действует как питательное растение для сеянцев других видов. Таким образом, мескит способствует динамическому пространственному сдвигу от пастбищ к саванне к лесам по всей среде обитания.
Облегчение влияет на разнообразие сообщества (определяемое в данном контексте как количество видов в сообществе), изменяя конкурентные взаимодействия. Например, литоральные мидии увеличивают общее видовое разнообразие сообщества, вытесняя конкурирующие крупные сидячие виды, такие как водоросли и ракушки. Хотя мидии уменьшают разнообразие основных держателей места (т. Е. Крупных сидячих видов), с грядками мидий связано большее количество видов беспозвоночных, чем с другими основными держателями места, поэтому общее видовое разнообразие выше, когда мидии подарок. Влияние содействия на разнообразие также может быть обращено вспять, если содействие создает конкурентное доминирование, исключающее большее количество видов, чем позволяет.
Поддержка неместных видов либо аборигенными видами или другие неместные виды, могут увеличить инвазивность сообщества или легкость, с которой неместные виды закрепляются в сообществе. При изучении 254 опубликованных исследований интродуцированных видов, 22 из 190 взаимодействий, изученных между интродуцированными видами в исследованиях, были вспомогательными. Стоит отметить, что 128 из 190 изученных взаимодействий были отношениями хищник-жертва одного насекомоядного растения, о которых сообщалось в одном исследовании, что, возможно, переоценило важность негативных взаимодействий. Интродуцированным растениям также способствуют местные опылители, диспергаторы и микоризы. Таким образом, позитивные взаимодействия должны рассматриваться при любой попытке понять неприкосновенность сообщества.
Содействие - это важный экологический процесс, который оказывает влияние на уровне сообщества посредством индивидуального взаимодействия. Улучшая рассредоточенность, увеличивая доступ к ресурсам и обеспечивая защиту от стресса, хищничества и конкуренции, содействие может повлиять на структуру, разнообразие и неприкосновенность сообщества. Включение фасилитации в такие классические теории, как естественный отбор и разделение ниш, должно стать целью нынешних и будущих экологов. Для этого потребуются дальнейшие исследования механизмов содействия на уровне отдельных лиц и воздействия содействия на уровне населения, сообщества и экосистемы. Непрерывное изучение положительных видов взаимодействия поможет улучшить наше понимание процессов и применение теорий.
