Дафния magna | |
---|---|
Самка Daphnia magna с кладкой бесполых яиц: Длина животного около 4 мм. | |
Научная классификация | |
Царство: | Animalia |
Тип: | Arthropoda |
Подтип: | Crustacea |
Класс: | Branchiopoda |
Отряд: | Cladocera |
Семейство: | Daphniidae |
Род: | Daphnia |
Виды: | D. magna |
Биномиальное название | |
Daphnia magna . Straus, 1820 |
Daphnia magna - небольшое планктонное ракообразное (длина взрослой особи 1,5–5,0 мм) который принадлежит к подклассу Phyllopoda. Он обитает в самых разных пресноводных средах, от кислых болот до рек, образованных снежным стоком, и широко распространен в Северном полушарии и в Южной Африке.
Этот вид подвергся биологической биологии. исследования с 18 века. Он широко используется в экологических и эволюционных исследованиях, а также в экотоксикологии. Это популярный корм для рыб в аквакультуре и аквариумах.
D. magna - типичная водяная блоха из рода Daphnia. Самки достигают размеров до 5 мм, самцы - около 2 мм, поэтому они являются одними из самых крупных видов в роду. Тело защищено полупрозрачным панцирем, сделанным из хитина, прозрачного полисахарида. У него есть брюшное отверстие и пять пар грудных конечностей, которые помогают процессу фильтрации. Ряды шипов проходят вдоль задней части панциря. Кишечник имеет форму крючка и имеет две пищеварительные слепой кишки. На голове есть два усика и большой сложный глаз.
Взрослых самок можно отличить от таковых других подобных видов, таких как D. pulex отсутствием гребешка на брюшной лапке и наличием двух отчетливых гребней на брюшке. Самцы меньше самок и имеют более крупные первые антенны, что является диагностическим признаком, который отличает их от маленьких самок.
Брюшко с когтями на брюшке самки: два гребня с щелью по краю и глубоко зазубренный задний край являются диагностическими признаками вида. Взрослый самец, выделяющий первую антеннуД. magna - ключевой вид во многих лентических местообитаниях. Его можно найти в озерах и мелких прудах, богатых отложениями органических веществ. Известно множество естественных хищников, которые могут вызывать пластические фенотипические реакции. В присутствии кайромонов Daphnia spp. развивают заметные защитные структуры, такие как удлиненный позвоночник и большой размер тела. Это важный первичный потребитель и добыча многих планктонных рыб. Другими беспозвоночными хищниками являются личинки мошки-фантома Chaoborus, а также полужесткокрылые (Notonecta ) и Triops. Большой размер взрослых особей защищает их от хищничества со стороны некоторых планктоядных беспозвоночных.
D. magna широко распространена в Северном полушарии и особенно в голарктике. Его можно найти в пресных и солоноватых водоемах разных размеров, от озер до прудов и эфемерных каменных бассейнов у моря. D. magna переносит более высокий уровень солености (до одной пятой солености морской воды), чем большинство других видов этого рода. D. magna в основном встречается в пелагической зоне водоемов, поскольку питается в основном взвешенными частицами в толще воды (в основном водорослями, но также бактериями и детритом ). Тем не менее, по сравнению с другими видами дафний, она чаще встречается в связи с субстратом, где она может использовать бентосные источники пищи в виде перифитона и осадка.
Основная стратегия питания D. magna - фильтрация взвешенных частиц. Специализированный фильтрующий аппарат, образованный грудными придатками, генерирует поток воды в грудном отверстии панциря, что позволяет собирать и заглатывать одноклеточные водоросли, бактерии и детрит. D. magna также может питаться перифитоном и детритом, что может дать этому виду конкурентное преимущество перед строго пелагическими фильтраторами в некоторых средах, где приостановленные источники пищи могут быть временно ограничены.
Как и большинство других видов рода Daphnia, D. magna размножается с помощью. Эта форма воспроизводства характеризуется чередованием бесполого потомства (клональное размножение) и в определенное время половым размножением посредством гаплоидных яиц, которые необходимо оплодотворять.
Бесполые яйца (до нескольких десятков на кладку) диплоидны и обычно развиваются в самок или в ответ на неблагоприятные воздействия окружающей среды - в самцов.
Бесполые яйца вылупляются в маточной сумке самок через 1 день после кладки и выходят через 3 дня. Молодь проходит от четырех до шести линьек, прежде чем вырастет в течение 5–10 дней. Взрослая самка производит одну кладку до 100 яиц каждые 3-4 дня до самой смерти. Он может жить более 3 месяцев в лаборатории при 20 ° C.
Мертвые самки с эфиппией в высохшем прудуВ ответ на неблагоприятные условия окружающей среды (которые могут привести к замерзанию или высыханию пруда), одна и та же самка может производить гаплоидные яйца в состоянии покоя (обычно по две за раз), которые при оплодотворении самцами обертываются защитной оболочкой, называемой эфиппиумом. Эти покоящиеся яйца входят в фазу диапаузы и способны противостоять длительным периодам неблагоприятных условий окружающей среды в течение длительного периода времени. Вылупление запускается в ответ на определенные стимулы, такие как увеличение светового периода и температуры. Птенцы из покоящихся яиц развиваются исключительно в самок.
Некоторые клоны D. magna, которые не производят самцов, воспроизводятся посредством автомиктического партеногенеза, в котором две гаплоидные клетки, продуцируемые мейозом, сливаются с образованием женской зиготы без оплодотворения. Это приводит к тому, что полученные дочери становятся гомозиготными, что может быть вредным.
Название «водяные блохи» может быть связано с типичным плавательным поведением дафний вид, который напоминает серию прыжков. Движение больших вторых антенн вызывает движение всего животного вверх с последующим его опусканием (прыжок и опускание). Хотя это и менее распространено, чем для других видов, обитающих в озерах, наблюдались вертикальные и горизонтальные миграции этого вида. Вертикальная миграция Diel (DVM) заключается в ежедневном перемещении животных из верхних слоев воды, где они ночуют, в глубокие и темные слои, где они проводят день. Такое поведение снижает подверженность дневным визуальным хищникам (например, многим рыбам), находя убежище в темноте у дна, а затем спокойно кормясь ночью в богатых пищей верхних слоях воды. В основе этого поведения лежит фототактическое поведение (движение целых организмов к источнику света или от него). У D. magna фототактическое поведение имеет врожденный компонент (генетический) и индуцибельный компонент (например, в присутствии кайромонов рыб). При горизонтальной миграции Diel D. magna днем находит убежище в затопленных грядках у берега, а ночью мигрирует в открытые воды. Задокументированы случаи обратной миграции, когда риск визуального нападения хищников в течение дня выше на дне или в прибрежных зонах (например, в присутствии рыбы, которая охотится на затопленных грядках растений). D. magna, как и меньший D. pulex, может переключаться на пищевое поведение, называемое поведением просмотра, когда приостановленной пищи мало. Эта стратегия кормления заключается в взбалтывании частиц осадка со дна с помощью вторых антенн и последующей фильтрации взвешенных частиц.
D. magna стала модельной системой для изучения эволюции и экологии взаимодействия паразит-хозяин. Животные, собранные из естественных местообитаний, часто заражаются. Многие паразиты, инфицирующие D. magna, были идентифицированы и изучены (Таблица 1), D. magna демонстрирует вызванные паразитами поведенческие характеристики, которые могут различаться в зависимости от генотипа.
Самка, инфицированная Hamiltosporidium magnivora Самка, не инфицированная (слева) и инфицированы (справа) бактериями Pasteuria ramosaТаксоны | Паразиты | Ткань или место инфекции | Передача |
Бактерии | Pasteuria ramosa | Кровь, внеклеточная | Горизонтальная, от мертвого хозяина |
Кровь, внеклеточная | Горизонтальная, от мертвого хозяина | ||
Грибы | Полость тела, внеклеточный | Горизонтальный, из мертвого хозяина | |
Microsporidia | Hamiltosporidium tvärminnensis | Внутриклеточный | Горизонтальный и вертикальный |
H. magnivora | Внутриклеточно | Вертикально, горизонтально (?) | |
Стенка кишечника, внутриклеточно | Горизонтально, от живого хозяина | ||
Ordospora colligata | Стенка кишечника, внутриклеточная | Горизонтально, от живого хозяина | |
Амеба | Стенка кишечника, внеклеточная | Горизонтально, от живого хозяина | |
Chytrid гриб | Стенка кишечника, внутриклеточно | Горизонтально, от живого хозяина | |
Нематоды | Полость тела, внеклеточная | Горизонтально, ко второму хозяину | |
Цестода | Полость тела, внеклеточная | Горизонтальная, к второй хост |
D. magna можно рассматривать как сложную экосистему, колонизированную сообществом комменсальных, симбиотических и патогенных микроорганизмов называется микробиотой. Непосредственная близость микробиоты к ее хозяину обеспечивает тесное взаимодействие, способное влиять на развитие, устойчивость к болезням и питание. Было показано, что отсутствие микробиоты у D. magna вызывает более медленный рост, снижение плодовитости и более высокую смертность по сравнению с D. magna с микробиотой. Микробиота кишечника изменяется после смерти, и ее сложность уменьшается и стабилизируется в случае голодания.
D. magna дает множество преимуществ при использовании в качестве экспериментального организма. Его прозрачность позволяет наблюдать его внутренние анатомические структуры под микроскопом , а его воспроизведение посредством циклического партеногенеза позволяет создавать клоны (бесполое размножение) или выполнять скрещивание между штаммами. (половое размножение). В области исследований считается, что D. magna легко хранить в лаборатории. Некоторыми из его преимуществ для экспериментов являются быстрое время генерации, ограниченное использование памяти, простая и дешевая подача и простое обслуживание.
Д. magna используется в различных областях исследований, таких как экотоксикология, популяционная генетика, эволюция пола, фенотипическая пластичность, экофизиология (включая биологию глобальных изменений) и взаимодействия паразита и хозяина.
Исторически D. magna позволила исследователям проверить некоторые интересные теории и провести новаторские исследования:
В других недавних экспериментах использовался отдыхающие яйца дафнии, присутствующие в пруду отложения, чтобы реконструировать эволюционную историю этой популяции по отношению к одному из ее паразитов (P. ramosa ), прекрасный пример биологии воскрешения.
В экотоксикологии D. magna определен для использования в Руководстве ОЭСР по тестированию химических веществ, Тест № 202 «Daphnia sp., Острая иммобилизация Тест », и Тест № 211 «Тест на размножение дафнии магна». Тест № 202 представляет собой 48-часовое исследование острой токсичности, в котором молодые дафнии подвергаются воздействию различных концентраций тестируемого вещества и определяется EC50. Иногда могут использоваться другие виды дафний, кроме D. magna, но лаборатории в основном используют D. magna как стандарт. Тест № 211 представляет собой 21-дневный тест на хроническую токсичность, в конце которого оценивается общее количество живых потомков, произведенных на одно животное-родитель, живое в конце теста, для определения наименьшего наблюдаемого влияние концентрации исследуемого вещества.