Хитридиомикоз

редактировать
Лягушка, убитая хитридом Хитридиомикоз в Atelopus varius - два спорангии, содержащие видны многочисленные зооспоры.

Хитридиомикоз - это инфекционное заболевание у земноводных, вызываемое хитридом грибы Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans, не гифальный зооспорический гриб. Хитридиомикоз был связан с резким сокращением популяции или даже с исчезновением видов земноводных в западной Северной Америке, Центральной Америке, Южной Америке, восточной Австралия, Восточная Африка (Танзания ) и Доминика и Монтсеррат в Карибском бассейне. Большая часть Нового Света также подвержена риску заражения в ближайшие годы. Грибок способен вызывать спорадическую гибель одних популяций амфибий и 100% смертность в других. Эффективных мер по борьбе с болезнью в диких популяциях не известно. Люди, пораженные болезнью, видят различные клинические признаки. Существует несколько вариантов борьбы с этим болезнетворным грибком, но ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах. Заболевание было предложено как фактор, способствующий глобальному сокращению популяций амфибий, которое, по-видимому, затронуло около 30% видов земноводных в мире. Некоторые исследования показали, что доказательств недостаточно для связи хитридовых грибов и хитридиомикоза с глобальным сокращением численности амфибий, но более недавние исследования устанавливают связь и объясняют распространение болезни ее передачей через международные торговые пути в местные экосистемы.

Содержание
  • 1 История
  • 2 Диапазон
  • 3 Изменение климата
  • 4 Возбудители
  • 5 Передача и прогрессирование заболевания
  • 6 Клинические признаки
  • 7 Исследования и влияние
  • 8 Иммунитет
  • 9 Взаимодействие с пестицидами
  • 10 Evolution
  • 11 Варианты лечения
  • 12 См. Также
  • 13 Ссылки
  • 14 Внешние ссылки
История

Является ли хитридиомикоз новым, эмерджентным патогеном или патогеном с недавно увеличенная вирулентность неясна.

Заболевание в его эпизоотической форме было впервые обнаружено в 1993 году у мертвых и умирающих лягушек в Квинсленде, Австралии. Он присутствует в стране по крайней мере с 1978 года и широко распространен по всей Австралии. Он также встречается в Африке, Америке, Европе, Новой Зеландии и Океании. В Австралии, Панаме и Новой Зеландии гриб, казалось, внезапно «появился» и расширил свой ареал, в то время как численность лягушек сократилась. В Северной и Южной Америке он зародился в Венесуэле в 1987 году, где он охватил континент в Центральную Америку. Он также был обнаружен в нижней части Центральной Америки в 1987 году, где он распространился вниз, чтобы встретить восходящий поток из Южной Америки. Однако может быть просто грибок встречается в природе и был идентифицирован только недавно, потому что он стал более вирулентным или более распространенным в окружающей среде, или потому что популяции хозяев стали менее устойчивыми к болезни. Грибок был обнаружен в четырех областях Австралии - восточном побережье, Аделаиде, юго-западе Западной Австралии и Кимберли - и, вероятно, присутствует в других местах.

Среди лягушек самый старый из зарегистрированных Встречаемость Batrachochytrium происходит от экземпляра водяной лягушки Titicaca, собранного в 1863 году, а среди саламандр самой старой была японская гигантская саламандра, собранная в 1902 году. в обоих случаях были задействованы штаммы грибка, которые не были причастны к массовым смертям. Более поздним экземпляром Bd-инфицированных амфибий был образец африканской когтистой лягушки (Xenopus laevis), собранный в 1938 году, и этот вид также, по-видимому, практически не поражен этой болезнью, что делает его подходящим вектор. Первый хорошо задокументированный метод тестирования на беременность на людях касался этого вида, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми африканскими когтистыми лягушками. Если Batrachochytrium произошел из Африки, считается, что африканская когтистая лягушка была вектором первоначального распространения за пределы континента. Самым ранним задокументированным случаем заболевания хитридиомикозом была американская лягушка-бык (Rana catesbeiana), собранная в 1978 году.

Ареал

Географический диапазон хитридиомикоза установить трудно. Если это происходит, заболевание присутствует только там, где присутствует гриб B. dendrobatidis. Однако болезнь не всегда присутствует там, где находится грибок. Причины упадка амфибий часто называют «загадочными», потому что причина неизвестна. Почему одни участки поражены грибком, а другие нет, до конца не понятно. Колеблющиеся факторы, такие как климат, пригодность среды обитания и плотность населения, могут быть факторами, которые заставляют грибок заражать земноводных в данной местности. Следовательно, при рассмотрении географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать диапазон встречаемости B. dendrobatidis. Географический ареал B. dendrobatidis недавно был нанесен на карту и охватывает большую часть мира. B. dendrobatidis был обнаружен в 56 из 82 стран и у 516 из 1240 (42%) видов с использованием набора данных о более чем 36 000 особей. Он широко распространен в Америке и спорадически обнаруживается в Африке, Азии и Европе. В Азии, например, распространенность составляет всего 2,35%.

Диапазон, подходящий для B. dendrobatidis в Новом Свете, огромен. Наиболее подходящие регионы включают среды обитания, в которых обитает самая разнообразная фауна земноводных в мире. В зоне риска находятся сосновый дуб Сьерра-Мадре Западный лес, сухой лес Сонора и Синалоан, влажный лес Веракрус, Центральная Америка к востоку от Теуантепекского перешейка, Карибские острова, лес умеренного пояса в Чили и западная Аргентина к югу от 30 ° ю., Анды на высоте более 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильские атлантические леса, Уругвай, Парагвай и северо-восток Аргентины, а также юго-запад и Мадейра-Тапажос в Амазонии. тропические леса.

В настоящее время последствия хитридиомикоза наиболее заметны в Центральной Америке, восточной Австралии, Южной Америке и западной части Северной Америки.

Изменение климата

Исследование предполагает что изменение глобальной температуры может быть причиной увеличения распространения хитридиомикоза. Повышение температуры привело к увеличению испарения в некоторых лесных средах, что в результате способствовало образованию облаков. Эксперты предполагают, что усиление облачности может фактически снижать дневную температуру, закрывая солнце, в то время как ночью облачный покров служит изоляцией для повышения ночной температуры от ее нормального диапазона. Комбинация пониженной дневной температуры и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальный рост и размножение грибка Chytrid, который имеет предпочтительный температурный диапазон от 63 ° до 77 ° F (от 17 ° до 25 ° C). Гриб погибает при температуре 30 ° C и выше, что без облачного покрова из-за повышенного испарения легче достигается окружающей средой и, следовательно, может легче контролировать популяцию грибка.

Возбудители

Хитридиомикоз, вызываемый грибком B. dendrobatidis, преимущественно поражает самые внешние слои кожи, содержащие кератин. Когда большинство видов достигают порога B. dendrobatidis в 10 000 зооспор, они не могут правильно дышать, гидратировать, осморегулировать или терморегулировать. Это доказано образцами крови, которые показывают нехватку определенных электролитов, таких как натрий, магний и калий. В настоящее время известно, что B. dendrobatidis имеет две стадии жизни. Первый - бесполая зооспорангиальная стадия. Когда хозяин впервые заражается болезнью, споры проникают в кожу и прикрепляются к корням микротрубочек. Вторая стадия имеет место, когда первоначальные бесполые зооспорангии производят подвижные зооспоры. Чтобы разогнать и заразить клетки эпидермиса, нужна влажная поверхность. Второй вид Batrachochytrium, B. salamandrivorans, был обнаружен в 2013 г. и известен как вызывающий хитридиомикоз у саламандр.

Передача и прогрессирование заболевания

B. dendrobatidis, водный патоген, распространяет зооспоры в окружающей среде. Зооспоры используют жгутики для передвижения по водным системам, пока не достигнут нового хозяина и не проникнут через кожу. Жизненный цикл B. dendrobatidis продолжается до тех пор, пока из зооспорангия не образуются новые зооспоры, которые выходят в окружающую среду или повторно не заражают того же хозяина. Как только хозяин инфицирован B. dendrobatidis, у него потенциально может развиться хитридиомикоз, но не у всех инфицированных хозяев он развивается. Другие формы передачи в настоящее время неизвестны; однако предполагается, что хитридиомикоз передается через прямой контакт с хозяевами или через промежуточных хозяев.

Многое из того, как B. dendrobatidis успешно передается от одного хозяина к другому, в значительной степени неизвестно. Попав в водную среду, зооспоры перемещаются менее чем на 2 см в течение 24 часов, прежде чем они инцицируются. Ограниченный диапазон зооспор B. dendrobatidis предполагает существование некоего неизвестного механизма, с помощью которого они передаются от одного хозяина к другому, что может включать торговлю домашними животными, особенно американскую лягушку-бык. Абиотические факторы, такие как температура, уровень pH и уровни питательных веществ, влияют на успех зооспор B. dendrobatidis. Зооспоры гриба могут выжить в диапазоне температур 4–25 ° C и диапазона pH 6–7.

Считается, что хитридиомикоз протекает следующим образом: зооспоры сначала попадают на кожу земноводных и быстро вызывают спорангии, производящие новые зооспоры. Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры повторно заражают хозяина. Морфологические изменения у амфибий, инфицированных грибком, включают покраснение кожи вентральной части, судороги с разгибанием задних конечностей, скопление обшарпанной кожи на теле, шелушение поверхностного эпидермиса стоп и других участков, незначительное шероховатость поверхности с появлением мелких пятен на коже и случайными мелкими язвами или кровоизлияниями. Поведенческие изменения могут включать в себя летаргию, неспособность искать убежище, неспособность бежать, потерю рефлекса выпрямления и неправильную осанку (например, сидение, поставив задние ноги подальше от тела).

Помимо земноводных, Chytridiomycosis также поражает раков (Procambarus alleni, P. clarkii, Orconectes virilis и O.munis ), но не рыба-москит (Gambusia holbrooki ).

Клинические признаки

Известно, что у земноводных, инфицированных B. dendrobatidis, проявляется множество различных клинических признаков. Возможно, самым ранним признаком инфекции является анорексия, возникающая уже через восемь дней после Инфицированные люди также обычно находятся в летаргическом состоянии, характеризующемся медленными движениями и отказываются двигаться при стимуляции. Чрезмерное шелушение кожи наблюдается у большинства видов лягушек, пораженных B. dendrobatidis. Эти участки сброшенной кожи описываются как непрозрачные, серо-белые и коричневые. Некоторые из этих участков кожи также прилипают к кожа земноводных. Эти признаки инфекции часто наблюдаются через 12-15 дней после заражения. Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, которое быстро приводит к смерти инфицированных людей, поскольку они не могут усваивать необходимые питательные вещества, выделять токсины или, в некоторых случаях, дышать. Другие частые признаки - покраснение кожи, судороги и потеря рефлекса выпрямления. У головастиков B. dendrobatidis поражает ротовой аппарат, где присутствует кератин, что приводит к неправильному питанию или обесцвечиванию рта.

Исследования и воздействие

Хитридный гриб амфибий лучше всего растет между 17 и 25 ° C, а воздействие на зараженных лягушек высоких температур может вылечить лягушек. В природе чем дольше отдельные лягушки находились при температуре выше 25 ° C, тем меньше вероятность того, что они заразятся хитридом амфибий. Это может объяснить, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий произошло в основном на возвышенностях и в более прохладные месяцы. Естественно продуцируемые кожные пептиды могут подавлять рост B. dendrobatidis, когда температура инфицированных амфибий составляет около 10 ° C (50 ° F), что позволяет таким видам, как северная леопардовая лягушка (Rana pipiens), чтобы избавиться от инфекции примерно в 15% случаев.

Несмотря на то, что грибок B. dendrobatidis во многих случаях снизился - хотя во многих случаях это, вероятно, преждевременно, - некоторые виды сопротивляются инфекции, а некоторые популяции могут выжить. при низком уровне персистенции заболевания. Кроме того, некоторые виды, которые кажутся устойчивыми к инфекции, на самом деле могут содержать непатогенную форму B. dendrobatidis.

Некоторые исследователи утверждают, что сосредоточение внимания на хитридиомикозе сделало усилия по сохранению амфибий опасно близорукими. Обзор данных в Красном списке МСОП показал, что угроза болезни предполагалась в большинстве случаев, но никакие доказательства не показывают, что это действительно угроза. Усилия по сохранению в Новой Зеландии по-прежнему сосредоточены на лечении находящегося под угрозой исчезновения аборигена лягушки Арчи, Leiopelma archeyi, от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что они невосприимчивы к инфекции B. dendrobatidis и умирают в диких других болезней, которые еще предстоит выявить. В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неидентифицированного патогена, отличного от B. dendrobatidis.

Обзор Science 2019 года показал, что хитридиомикоз был фактором сокращения численности по крайней мере 501 вида амфибий в период за последние 50 лет, из которых 90 видов были подтверждены или предположительно вымерли в дикой природе, а численность еще 124 сократилась более чем на 90%. Обзор охарактеризовал общие потери как «самую большую зафиксированную потерю биоразнообразия, связанную с заболеванием». Однако последующее исследование, проведенное в Science, показало, что исследование Scheele et al. отсутствовали необходимые доказательства, чтобы сделать эти утверждения, и обнаружил, что выводы не могут быть воспроизведены с использованием данных и методов исходного исследования. Остается неясным, сколько и какие виды были затронуты хитридиомикозом, но есть хорошие данные для ограниченного числа видов, таких как горная желтоногая лягушка в горах Сьерра-Невада.

Иммунитет

Из-за огромного воздействия гриба на популяции амфибий были предприняты значительные исследования для разработки методов борьбы с его распространением в дикой природе. Среди наиболее многообещающих - открытие того, что земноводные в колониях, переживших эпидемию хитридов, имеют тенденцию нести более высокие уровни бактерии Janthinobacterium lividum. Эта бактерия продуцирует противогрибковые соединения, такие как индол-3-карбоксальдегид и виолаацеин, которые подавляют рост B. dendrobatidis даже при низких концентрациях. Точно так же бактерия Lysobacter gummosus, обнаруженная на красной саламандре (Plethodon cinereus ), продуцирует соединение 2,4-диацетилфлороглюцин, которое ингибирует рост B. dendrobatidis.

Понимание взаимодействий микробных сообществ, присутствующих на коже земноводных, с видами грибов в окружающей среде может помочь понять, почему некоторые амфибии, такие как лягушка Rana muscosa, восприимчивы к фатальные последствия B. dendrobatidis и почему другие, такие как саламандра Hemidactylium scutatum, могут сосуществовать с грибком. Как упоминалось ранее, противогрибковый бактериальный вид Janthinobacterium lividum, обнаруженный на нескольких видах земноводных, предотвращает воздействие патогена даже при добавлении к другому земноводному, у которого отсутствуют бактерии (виды амфибий, восприимчивые к B. dendrobatidis). Взаимодействие между кожной микробиотой и B. dendrobatidis может быть изменено, чтобы способствовать устойчивости к заболеванию, как это было замечено в прошлых исследованиях, касающихся добавления виолацеин-продуцирующих бактерий J. lividum земноводным, у которых не было достаточного количества виолончели для подавления инфекции. Хотя точная концентрация виолаацеина (противогрибкового метаболита, продуцируемого J. lividum), необходимая для подавления действия B. dendrobatidis, полностью не подтверждена, концентрация виолаацеина может определить, будет ли у амфибии заболеваемость (или смертность), вызванные B. dendrobatidis. Например, было обнаружено, что у лягушки Rana muscosa очень низкие концентрации виолацеина на коже, но эта концентрация настолько мала, что не может способствовать увеличению выживаемости лягушки; кроме того, J. lividum не обнаружен на коже R. muscosa. Это означает, что противогрибковая бактерия J. lividum (родом из кожи других земноводных, например, Hemidactylium scutatum) способна продуцировать достаточное количество виолаацеина для предотвращения заражения B. dendrobatidis и позволяет сосуществовать с потенциально смертельным грибком.

Одно исследование показало, что водяная блоха Daphnia magna поедает споры гриба.

Взаимодействие с пестицидами

Гипотеза о том, что Использование пестицидов способствовало сокращению популяций амфибий. В литературе неоднократно предлагалось. Взаимодействие между пестицидами и хитридиомикозом было исследовано в 2007 году, и было показано, что сублетальное воздействие пестицида карбарил (ингибитор холинэстеразы ) увеличивает восприимчивость предгорных желтоногих лягушек (Rana boylii ) до хитридиомикоза. В частности, защита кожи пептидом была значительно снижена после воздействия карбарила, что позволяет предположить, что пестициды могут подавлять эту врожденную иммунную защиту и повышать восприимчивость к болезням.

Evolution

Подсказки О возникающей эволюционной устойчивости у восстанавливающейся популяции пораженного вида лягушек сообщалось в результате экологического исследования находящейся под угрозой исчезновения речной лягушки Mixophyes fleayi из субтропической Австралии. Возврат видов лягушек в Панаме после упадка не связан с ослаблением патогенов, а скорее с фактором хозяина - будь то развитая генетическая устойчивость к грибковой инфекции или приобретенный иным образом признак (например, гипотетически защитная микробная колонизация) еще предстоит идентифицировать..

Варианты лечения
Зооспорангии штамма Batrachochytrium dendrobatidis 98-1810 / 3 в виде прозрачных сферических тел, растущих в воде озера на (а) пресноводных членистоногих и (б) водорослях.

Использование противогрибковых средств и Термоиндуцированная терапия была предложена в качестве лечения B. dendrobatidis. Однако некоторые из этих противогрибковых средств могут оказывать неблагоприятное воздействие на кожу определенных видов лягушек, и, хотя они используются для лечения видов, инфицированных хитридиомикозом, инфекция никогда не искореняется полностью. Исследование, проведенное Роллинз-Смит и его коллегами, предполагает, что итраконазол является противогрибковым средством выбора, когда дело доходит до лечения Bd. Это предпочтительнее по сравнению с амфотерицином B и хлорамфениколом из-за их токсичности, особенно с хлорамфениколом, поскольку он коррелирует с лейкемией у жаб. Это становится сложной ситуацией, потому что без лечения лягушки будут страдать от деформации конечностей и даже смерти, но также могут страдать кожные аномалии при лечении. «Лечение не всегда на 100% успешное, и не все земноводные очень хорошо переносят лечение, поэтому хитридиомикоз всегда следует лечить по рекомендации ветеринара».

Лица, инфицированные B. dendrobatidis, купаются в растворах итраконазола, и в течение нескольких недель у ранее инфицированных людей тест отрицательный для B. dendrobatidis с использованием ПЦР-анализов. Тепловая терапия также используется для нейтрализации B. dendrobatidis у инфицированных людей. Лабораторные эксперименты с контролируемой температурой используются для повышения температуры индивидуума выше оптимального диапазона температур B. dendrobatidis. Эксперименты, в которых температура повышается за верхнюю границу оптимального диапазона B. dendrobatidis от 25 до 30 ° C, показывают, что его присутствие исчезнет в течение нескольких недель, а инфицированные люди вернутся к норме. Формалин / малахитовый зеленый также успешно применялся для лечения людей, инфицированных хитридиомикозом. Лягушка Арчи была успешно излечена от хитридиомикоза путем местного применения хлорамфеникола. Однако потенциальные риски применения противогрибковых препаратов у отдельных лиц высоки.

См. Также
Ссылки
Внешние ссылки
Викиновости имеют новости по теме:
Последняя правка сделана 2021-05-15 07:28:09
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте