Войти
| Batrachochytrium dendrobatidis | |
|---|---|
 | |
| Зооспорангии B. dendrobatidis, растущие на пресноводных членистоногих (a) и водорослях (b); масштабные линейки = 30 µm | |
| Научная классификация | |
| Царство: | Грибы |
| Раздел: | Chytridiomycota |
| Класс: | Chytridiomycota |
| Порядок: | Rhizophydiales |
| Род: | Batrachochytrium |
| Виды: | B. dendrobatidis |
| Биномиальное имя | |
| Batrachochytrium dendrobatidis . Longcore, Pessier D.K. Николс (1999) | |
Batrachochytrium dendrobatidis (у земноводных.
Через десятилетие после него была впервые обнаружена в 1998 году Ли Бергером, болезнь опустошила популяции земноводных по всему миру в условиях глобального сокращения числа вымираний, что является частью вымирания в эпоху голоцена. Недавно описанный второй вид, B. salamandrivorans, также вызывают хитридиомикоз и смерть у саламандр.
Некоторые виды земноводных обладают врожденной способностью противостоять заражению хитридиомикозом из-за симбиоза с Janthinobacterium lividum. Некоторые популяции выживают даже внутри видов, которые обычно погибают, что, возможно, демонстрирует, что эти признаки или аллели видов подвергаются эволюционному отбору.
Родовое название происходит от греческие слова batrachos (лягушка) и chytra (глиняный горшок), в то время как специфический эпитет происходит от рода лягушек, от которых было сделано первоначальное подтверждение патогенности (Dendrobates ), dendrobatidis происходит от греческого dendron, «дерево», и bates, «тот, кто карабкается», относящегося к роду ядовитых лягушек-дротиков.
Батрахох ytrium dendrobatidis до недавнего времени считался единственным видом рода Batrachochytrium. Первоначальная классификация патогена как хитрида была основана на ультраструктуре зооспор. Анализ ДНК SSU - рДНК подтвердил эту точку зрения с наиболее близким соответствием. Второй вид Batrachochytrium был обнаружен в 2013 году: B. salamandrivorans, который в основном поражает саламандр, а также вызывает хитридиомикоз. B. salamandrivorans отличается от B. dendrobatidis прежде всего образованием зародышевых трубок in vitro, образованием колониальных талломов с множественными спорангиями in vivo и более низким температурным предпочтением.
Сканирующая электронная микрофотография замороженных интактных зооспор и спорангиев хитридового гриба (Batrachochytrium dendrobatidis), CSIRO B. dendrobatidis поражает ороговевшую кожу амфибий. Гриб в эпидермисе имеет слоевище, несущее сеть ризоидов, и гладкостенные, примерно сферические, неглубокие (без крышечки ) спорангии. Каждый спорангий образует единственную трубку для удаления спор.
Зооспоры B. dendrobatidis, которые обычно имеют размер 3–5 мкм, имеют удлиненно-яйцевидное тело с единственной задней частью flagellum (длина 19–20 мкм) и имеют площадь ядра рибосом, часто с мембраносвязанными сферами рибосом в пределах основной рибосомной массы. Наблюдалась небольшая шпора, расположенная в задней части тела клетки, рядом с жгутиком, но это может быть артефактом у фиксированных формалином образцов. Центральная часть рибосом окружена единственной цистерной эндоплазматической сети, двумя-тремя митохондриями и обширным микротелом -липидом. комплекс глобул. Микротела плотно прилегают друг к другу и почти окружают четыре-шесть липидных глобул (три передних и одна-три латерально), некоторые из которых кажутся связанными цистерной. Некоторые зооспоры, по-видимому, содержат больше липидных глобул (это могло быть результатом эффекта плоскости сечения, потому что глобулы часто были лопастными в исследованных зооспорах). румпосома не наблюдалась.
Неработающая центриоль находится рядом с кинетосомой. Девять взаимосвязанных опор прикрепляют кинетосому к плазмалемме, а терминальная пластинка присутствует в переходной зоне. Внутренняя кольцевая структура, прикрепленная к канальцам дуплетов жгутиков в переходной зоне, наблюдалась в поперечном сечении. Никаких корней, связанных с кинетосомой, не наблюдалось. Во многих зооспорах ядро частично лежит в составе рибосом и неизменно располагается латерально. Небольшие вакуоли и тело Гольджи со сложенными друг на друга цистернами находились в цитоплазме за пределами рибосомной области. Митохондрии, которые часто содержат небольшое количество рибосом, густо окрашиваются дискоидальными кристами.
B. dendrobatidis спорангии на коже Atelopus varius. Стрелками указаны разрядные трубки, через которые зооспоры выходят из клетки-хозяина. Масштабная линейка = 35 мкм. B. dendrobatidis имеет две основные стадии жизнедеятельности: сидячий репродуктивный зооспорангий и подвижный неифлагеллированный зооспоран, выпущенный из зооспорангия. Известно, что зооспоры активны только в течение короткого периода времени и могут перемещаться на короткие расстояния от одного до двух сантиметров. Однако зооспоры способны к хемотаксису и могут двигаться к множеству молекул, присутствующих на поверхности земноводных, таких как сахара, белки и аминокислоты. B. dendrobatidis также содержит множество протеолитических ферментов и эстераз, которые помогают ему переваривать клетки земноводных и используют кожу земноводных в качестве источника питательных веществ. Как только зооспора достигает своего хозяина, она формирует кисту под поверхностью кожи и запускает репродуктивную часть своего жизненного цикла. Инцистированные зооспоры развиваются в зооспорангии, которые могут производить больше зооспор, которые могут повторно заразить хозяина или быть выпущены в окружающую водную среду. Показано, что амфибии, инфицированные этими зооспорами, умирают от остановки сердца.
B. dendrobatidis может расти в широком диапазоне температур (4-25 ° C), при оптимальных температурах 17-25 ° C. Широкий диапазон температур для роста, в том числе способность выживать при 4 ° C, дает грибу возможность перезимовать в своих хозяевах, даже при низких температурах водной среды. Вид не растет значительно выше температуры 25 ° C, и рост останавливается выше 28 ° C. Зараженные красноглазые квакши (Litoria chloris ) выздоровели после инкубации при температуре 37 ° C.
B. dendrobatidis иногда находили в формах, отличных от его традиционных стадий зооспор и спорангиев. Например, до 2003 г. европейской аномальной жары, которая уничтожила популяции водяной лягушки Rana lessonae из-за хитридиомикоза, гриб существовал на земноводных в виде сферических одноклеточных организмов, ограниченных крошечными участками ( 80–120 мкм в поперечнике). Эти организмы, неизвестные в то время, были впоследствии идентифицированы как B. dendrobatidis. Характеристики организмов предполагали наличие инцистированных зооспор; они могли представлять собой покоящуюся спору, сапроб или паразитарную форму гриба, которая не является патогенной.
Гриб растет на коже амфибий и производит водные зооспоры. Он широко распространен и простирается от низинных лесов до холодных горных вершин. Иногда это нелетальный паразит и, возможно, сапрофит. Грибок связан со смертностью хозяев в высокогорье или зимой и становится более патогенным при более низких температурах.
Было высказано предположение, что B. dendrobatidis возникла в Африке и впоследствии распространились в другие части мира благодаря торговле африканскими когтистыми лягушками (Xenopus laevis). В этом исследовании были изучены 697 архивных экземпляров трех видов Xenopus, ранее собранных с 1879 по 1999 год на юге Африки. Самый ранний случай хитридиомикоза был обнаружен в образце X. laevis, взятом в 1938 году. Исследование также предполагает, что хитридиомикоз был устойчивой инфекцией в южной Африке за 23 года до обнаружения каких-либо инфицированных за пределами Африки. Есть более свежие данные о том, что этот вид произошел на Корейском полуострове и был распространен благодаря торговле лягушками.
Американские лягушки-быки (Lithobates catesbeianus ), также широко распространенные, также считаются носители болезни из-за присущей им низкой восприимчивости к инфекции B. dendrobatidis. Лягушка-бык часто сбегает из плена и может создать дикие популяции, где она может занести болезнь в новые районы. Также было показано, что B. dendrobatidis может выживать и расти во влажной почве и на птичьих перьях, что позволяет предположить, что B. dendrobatidis может также распространяться в окружающей среде птицами и переносить почву. Инфекции были связаны с массовой смертностью земноводных в Северной Америке, Южной Америке, Центральной Америке, Европе и Австралии. B. dendrobatidis был причастен к исчезновению остроносой дневной лягушки (Taudactylus acutirostris ) в Австралии.
Было установлено, что большое количество хозяев-амфибий восприимчивы к инфекции, вызванной B. dendrobatidis, в том числе древесных лягушек (), горных желтоногих лягушек (), южной двуликой саламандры (Eurycea cirrigera ), San Marcos Salamander (Eurycea nana ), Техасская саламандра (Eurycea neotenes ), Саламандра Бланко-Ривер-Спрингс (Eurycea pterophila ), Бартон-Спрингс-саламандра (Eurycea sosorum ), Саламандра на плато Джолливиль (Эврицея tonkawae ), Ambystoma jeffersonianum, западная хорусская лягушка (Pseudacris triseriata ), южная крикетная лягушка (Acris gryllus ), восточная лопатоногая жаба ( Scaphiopus holbrooki ), южная леопардовая лягушка (), леопардовая лягушка Рио-Гранде (Lithobates berlandieri ) и сардинский тритон (Euproctus platycephalus ).
Хотя большинство исследований, касающихся B. dendrobatidis, проводилось в различных местах по всему миру, присутствие гриба в Юго-Восточной Азии остается относительно недавним явлением. Точный процесс, посредством которого гриб был занесен в Азию, неизвестен, однако, как упоминалось выше, было высказано предположение о транспортировке бессимптомных видов-носителей (например, Lithobates catesbeianus, американская лягушка-бык) может быть ключевым компонентом распространения гриба, по крайней мере, в Китае. Первоначальные исследования продемонстрировали присутствие гриба в таких островных государствах / странах, как Гонконг, Индонезия, Тайвань и Япония. Вскоре после этого страны материковой Азии, такие как Таиланд, Южная Корея и Китай, сообщили о заболеваемости B. dendrobatidis среди своего населения амфибий. Было приложено много усилий для классификации герпетофауны в таких странах, как Камбоджа, Вьетнам и Лаос, где появляются новые виды лягушек, жаб и других амфибий и рептилий. обнаруживается часто. Одновременно ученые проводят мазки с герпетофауны, чтобы определить, есть ли у этих недавно обнаруженных животных следы грибка.
В Камбодже исследование показало, что B. dendrobatidis распространен по всей стране в районах около Пномпеня (в деревне <5 km), Сиануквиль (лягушки, собранные на местном рынке), Кратьэ (лягушки, собранные на улицах города) и Сием Рип (лягушки, собранные в национальном заповеднике: Ангкорский центр сохранения биоразнообразия ). Другое исследование, проведенное в Камбодже, поставило под сомнение потенциальное антропологическое воздействие распространения B. dendrobatidis на местные популяции земноводных в 3 различных областях в зависимости от взаимодействия с людьми: слабое (изолированный лес на вершине горы), среднее (лесная дорога ~ 15). км от деревни, которая используется не реже одного раза в неделю) и высокой (небольшая деревня, где люди ежедневно взаимодействуют с окружающей средой). С помощью количественной ПЦР доказательства B. dendrobatidis были обнаружены в все 3 участка с наибольшим процентом амфибий, положительных на грибок с лесной дороги (средняя оценка ct; 50%), затем идут горный лес (слабое воздействие; 44%) и деревня (сильное воздействие; 36%). Влияние человека, скорее всего, объясняет обнаружение гриба на средних и высоких участках, однако оно не дает адекватного объяснения, почему даже изолированные земноводные были положительными на B. dendrobatidis. Это может остаться без ответа, пока не будут проведены дополнительные исследования передачи грибка через ландшафты. Однако недавние данные свидетельствуют о том, что москиты могут быть возможным переносчиком, который может способствовать распространению B. dendrobatidis. Другое исследование, проведенное во Французской Гвиане, сообщает о широко распространенной инфекции: 8 из 11 взятых проб оказались положительными на инфекцию B. dendrobatidis по крайней мере для одного вида. Это исследование предполагает, что Bd более распространен, чем считалось ранее.
Мировые популяции земноводных постоянно сокращаются из-за роста заболеваемости хитридиомикозом, вызываемым этим грибком Bd. Bd может быть введен земноводным в основном через воздействие воды, наиболее сильно заселяя пальцы и брюшную поверхность тела животного и распространяясь по всему телу по мере взросления животного. Возможные эффекты этого патогена: гиперкератоз, эпидермальная гиперплазия, язвы и, прежде всего, изменение осмотической регуляции, часто приводящее к остановке сердца. Число погибших среди земноводных зависит от множества факторов, но, что наиболее важно, от интенсивности инфекции. Было обнаружено, что некоторые виды амфибий приспосабливаются к инфекции после первоначального вымирания, при этом выживаемость инфицированных и неинфицированных особей одинакова.
Согласно исследованию, проведенному Австралийским национальным университетом По оценкам, грибок Bd вызвал сокращение 501 вида амфибий - около 6,5% от всемирно известного общего числа. Из них 90 были полностью уничтожены, а количество других 124 видов сократилось более чем на 90 процентов, и их шансы на восстановление здоровой популяции пораженных видов сомнительны. Однако эти выводы подверглись критике в более поздних исследованиях, в которых предполагалось, что Bd не был основным фактором сокращения численности амфибий, как было обнаружено в предыдущем исследовании.
 | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Batrachochytrium |
 | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Batrachochytrium dendrobatidis. |
