161>представляют собой подразделение зооспорических организмов в королевстве грибов, неофициально известных как хитриды . Название происходит от греческого χυτρίδιον chytridion, что означает «горшок», описывающего структуру, содержащую невыпущенные зооспоры. Хитриды - одна из ранних расходящихся линий грибов, и их принадлежность к царству грибов демонстрируется с помощью хитиновых клеточных стенок, заднего хлыстового жгутика, всасывающего питания, использования гликогена в качестве соединения для хранения энергии и синтеза лизин путем пути α-аминоадипиновой кислоты (AAA).
Хитриды являются сапробными, разрушающими тугоплавкие материалы, такие как хитин и кератин, а иногда действуют как паразиты. С момента открытия Batrachochytrium dendrobatidis, возбудителя хитридиомикоза.
Содержание
- 1 Классификация
- 2 Жизненный цикл и план организма, наблюдается значительный рост исследований хитридов
- 3 Среда обитания
- 4 Экологические функции
- 4.1 Batrachochytrium dendrobatidis
- 4.2 Другие паразиты
- 4.3 Saprobes
- 5 Летопись окаменелостей
- 6 В художественной литературе
- 7 Ссылки
- 8 Внешние ссылки
Классификация
Виды Chytridiomycota традиционно выделяются и классифицируются на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор. Однако изоляты с отдельными спорами (или изогенные линии) демонстрируют большое количество вариаций по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации видов. В настоящее время таксономия Chytridiomycota основана на молекулярных данных, зооспор ультраструктуре и некоторых аспектах морфологии и развития слоевища.
В более старом и более ограниченном смысле (не используется) здесь) термин «хитриды» относится только к грибам из класса Chytridiomycetes. Здесь термин «хитрид» относится ко всем членам Chytridiomycota.
Читриды также были включены в Protoctista, но теперь регулярно классифицируются как грибы.
В более старых классификациях хитриды, за исключением недавно установленного отряда Spizellomycetales, были помещены в класс Phycomycetes в подтип Myxomycophyta царства Fungi. Ранее они были помещены в Mastigomycotina как класс Chytridiomycetes. Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и Oomycetes, были удалены из грибов и классифицированы как heterokont pseudofungi.
Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридов, распределенных между десятью отрядами. Дополнительные классы включают моноблефаридомицетов с двумя порядками и гиалорафидиомицеты с одним порядком.
Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как ультраструктура, значительно расширил понимание филогении хитридов и привел к формированию нескольких новых зооспорических грибковых типов:
- Порядок Blastocladiales, первоначально в пределах Chytridiomycota теперь классифицируются как отдельный тип, Blastocladiomycota.
- Neocallimastigales, первоначально отряд анаэробных грибов этого класса Хитридиомицеты, обнаруженные в пищеварительном тракте травоядных, позже были выделены в отдельный тип Neocallimastigomycota.
- Olpidiaceae, включая типовой род Olpidium, ранее относившиеся к отряду Chytridiales, были выделены в отдельный тип, Olpidiomycota.
Жизненный цикл и план организма
Chytridiomycota необычны среди грибов тем, что они размножаются с помощью зооспор. Для большинства представителей Chytridiomycetes половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит за счет высвобождения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза.
Где описано, половое размножение Chytridomycetes происходит различными способами. Принято считать, что полученная зигота образует покоящуюся спору, которая действует как средство выживания в неблагоприятных условиях. У некоторых представителей половое размножение достигается за счет слияния изогамет (гамет одинакового размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений Synchytrium. Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два таллома образуют трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в соединенные ризоиды, где они сливаются. Образовавшаяся зигота прорастает в покоящуюся спору.
Половое размножение - обычное дело и хорошо известное среди представителей моноблефаридомицетов. Обычно эти хитриды практикуют разновидность оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первое появление оогамии в королевстве Грибки. Вкратце, моноблефы образуют оогонии, которые дают начало яйцам, и антеридии, которые дают начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота становится инцистированной или подвижной ооспорой, которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям.
После выхода из проросших покоящихся спор зооспоры ищут подходящий субстрат для роста, используя хемотаксис или фототаксис. Некоторые виды инцизируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцизируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, высвобождаемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и утилизировать его с образованием нового таллома. Таллицы ценоцитарны и обычно не образуют настоящего мицелия (вместо этого имеют ризоиды ).
Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них являются голокарпическими, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры. Другие являются евкарпическими, что означает, что они производят другие структуры, такие как ризоиды, в дополнение к зооспорангии и зооспорам. Некоторые хитриды моноцентрические, то есть одна зооспора дает начало одному зооспорангии. Другие полицентричны, то есть одна зооспора дает начало множеству зооспорангиев, связанных ризомицелием. Ризоиды не имеют ядер, в то время как ризомицелий может.
Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к выпуску. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые могут быть сгруппированы в широкие категории «неперкулирующие» и «неперкулирующие». Жаберные выделения включают в себя полное или неполное отслоение крышки, похожей на крышку, называемую крышечкой, позволяющую зооспорам выйти из спорангия. Недостаточные хитриды выделяют свои зооспоры через поры, щели или сосочки.
Среда обитания
Хитриды - это водные грибы, хотя те, которые процветают в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считается земным. Зооспора - это, прежде всего, средство тщательного изучения небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния.
Читриды были изолированы из множества водных сред обитания, включая торф, болота и т. Д. реки, пруды, источники и канавы, а также наземные среды обитания, такие как кислые почвы, щелочные почвы, почвы умеренных лесов, почвы тропических лесов, почвы Арктики и Антарктики. Это привело к убеждению, что многие виды хитридов распространены повсеместно и космополитичны. Однако недавняя таксономическая работа продемонстрировала, что этот вездесущий и космополитический морфовид скрывает загадочное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспорические грибы) в основном активны осенью, зимой и весной. Однако недавняя молекулярная инвентаризация озер летом показывает, что хитриды являются активной и разнообразной частью сообщества эукариотических микробов.
Одной из наименее ожидаемых земных сред, в которых процветает хитрид, являются перигляциальные почвы. Популяция видов Chytridiomycota может поддерживаться, даже несмотря на отсутствие растительной жизни в этих замерзших регионах из-за большого количества воды в перигляциальной почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.
Экологические функции
Читридовые паразиты морских диатомовых водорослей. (А) Хитридовые спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на поры сверхчувствительного отделяемого. (B) Ризоиды (белая стрелка) распространяются на хозяина диатомовых водорослей. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах инфекции (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E выделяет ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии в створке диатомовых водорослей. Полоски = 10 мкм. 
Пеннатная диатомовая из арктического плавильного пруда, инфицированная двумя хитридоподобными [зоо-] спорангиевыми грибковыми патогенами (выделено красным цветом). Batrachochytrium dendrobatidis
Хитрид Batrachochytrium dendrobatidis вызывает хитридиомикоз, болезнь амфибий. Обнаруженная в 1998 г. в Австралии и Панаме, эта болезнь, как известно, убивает земноводных в больших количествах, и была предложена в качестве основной причины во всем мире. упадок амфибий. Установлено, что вспышки грибка привели к гибели большей части популяции жабы-брызгана Киханси в ее естественной среде обитания в Танзании, а также к исчезновению золотой жабы в 1989 г. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому исчезновению южной желудочной лягушки-выводка, последний раз замеченной в дикой природе в 1981 г., и северной желудочной лягушки-выводка, последний раз зарегистрированной в дикой природе в марте 1985 г. Процесс, ведущий к гибели лягушек Считается, что это потеря основных ионов через поры, образованные хитридом в эпидермальных клетках во время его репликации.
Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может вылечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек, хотя необходимы дальнейшие эксперименты.
Другие паразиты
Хитриды в основном заражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что ограничивает первичную продукцию в озере. Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. Хитриды могут также поражать виды растений; в частности, Synchytrium endobioticum является важным патогеном картофеля.
Saprobes
Возможно, наиболее важной экологической функцией, которую выполняют хитриды, является разложение. Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца, целлюлоза, хитин и кератин. Есть также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя нитевидные структуры, называемые ризоидами, на пыльцевые зерна. В основном это происходит во время бесполого размножения, потому что зооспоры, которые прикрепляются к пыльце, непрерывно воспроизводятся и образуют новые хитриды, которые будут прикрепляться к другим зернам пыльцы для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда в водоемах накапливается пыльца, падающая с деревьев и растений.
Летопись окаменелостей
Самая ранняя окаменелости хитридов происходят из шотландцев Rhynie chert, девонского возраста lagerstätte с анатомической сохранностью растений и грибки. Среди микрофоссилий есть хитриды, сохранившиеся как паразиты на риниофитах. Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces. Остатки голокарпического хитрида были найдены в кремнях из Комбре в центральной Франции, которые относятся к позднему визейскому. Эти останки были найдены вместе с останками эвкарпиков и имеют неоднозначный характер, хотя, как считается, они принадлежат к хитридам. Другие хитридоподобные окаменелости были обнаружены в кремнях из верхнего пенсильванского в Сент-Этьен бассейна Франции, датируемых между 300 и 350 годами ma.
в вымышленных media
В романе Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) рассказывается о разновидности хитрида, который питается нефтью и нефтепродуктами. По сюжету вид изменен с помощью ядерного излучения, чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем он используется исламскими экстремистами в попытке уничтожить мировые запасы нефти, тем самым лишив технологического преимущества Соединенных Штатов.
веб-комикса Итана Коджака. изображает дугу со злым антропоморфным хитридом, разработанную как нацистский эксперимент по заражению Ксолотля, гигантского говорящего черного аксолотля.
Ссылки
Внешние ссылки
 | На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Chytridiomycota. |
Последняя правка сделана 2021-05-15 07:28:09
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Читридовые паразиты морских диатомовых водорослей. (А) Хитридовые спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на поры сверхчувствительного отделяемого. (B) Ризоиды (белая стрелка) распространяются на хозяина диатомовых водорослей. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах инфекции (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E выделяет ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии в створке диатомовых водорослей. Полоски = 10 мкм. 
